Biológia | Felsőoktatás » Varga Zoltán - Állatrendszertan

Varga Zoltán ÁLLATRENDSZERTAN I. rész Debrecen, 1994. Átdolgozva: 2003-2004. 2 Tartalomjegyzék 1. Bevezetés Alapfogalmak Taxonómia és szisztematika 2. A rendszerezés logikai műveletei 2.1 Csoportosítás és meghatározás 2.2 Osztályozás: klasszifikáció és ordináció 3. A rendszerezés alapjai: fenetikus, filogenetikus és evolúciós rendszerezés „Mesterséges” és „természetes” rendszer 3.1 A filogenetikus (kladisztikus) rendszerezés 4. A taxonómiai kategóriák 4.1 Taxonómiai és biológiai fajfogalom 4.2 Történeti előzmények 4.3 A biológiai fajfogalom 4.4 A biológiai fajfogalom alkalmazása A politipikus faj 4.5 A fajalatti kategóriák Az alfaj (subspecies) 4.6 A fajfeletti kategóriák 4.7 A zootaxonómia módszerei 5. A zoológiai nevezéktan 6. Zoológiai gyűjtemények, zoológiai publikációk 7. Az állatvilág rendszerének áttekintése 8. Az állatvilág rendszerezésének alapjai 9. Protista heterotropha („Protozoa”) –

Állati életmódú egysejtűek 10. Animalia – állatok 10.1 Parazoa - Álszövetes állatok 10.2 Eumetazoa – Szöveti szerveződésű állatok 10.21 Tagozat: Radiata („Coelenterata”) – sugaras szimmetriájúak (két csíralemezűek) 10.22 Tagozat: Bilateria – kétoldali szimmetriájúak (három csíralemezűek) 3 „Úgy gondolom, hogy a csoportok elrendezése minden osztályon belül alá-fölérendeltségi viszonyaikban és egymással való kapcsolataikban szigorúan genealogikus (a származást tükröző) kell, hogy legyen: azért, hogy egyúttal természetes legyen. A különbség mértéke azonban nagyon eltérő lehet, még akkor is, ha a csoportok azonos rokonsági fokúak a közös őshöz viszonyítva, annak következtében, hogy milyen módosulásokon mentek keresztül, és ez abban fejeződik ki, hogy különböző genuszokba, családokba, szekciókba és rendekbe sorolják őket.” CH. DARWIN 1. Bevezetés Alapfogalmak Taxonómia és szisztematika Az

élővilág sokféleségének leírása és a sokféleség rendszerezésének szükségessége egy tőről fakad. Azt a tényt, hogy az élővilág nagy számú, megkülönböztethető egységből („féleségből”) áll, minden nyelv felismeri, és az egyes „féleségek” megjelölésére rendszerint a személynevek logikai struktúrájához hasonló elnevezéseket használ. Ezen túlmenően, azt is érzékelteti a nyelv, hogy bizonyos gyűjtőkategóriákba (mint pl. a csiga, bogár, lepke, harkály stb) többféle egység tartozik bele. Van tehát pl cserebogár, orrszarvú bogár, szarvasbogár, ganajtúró bogár stb és van - egy másik példát ragadva ki - zöld harkály, tarka harkály, fekete harkály és így tovább. (Bár tudni illik, hogy a sárgarigó nem rigó, a lótetű nem tetű stb.) A nyelvben ilymódon egyrészt az a felismerés tükröződik, hogy az élővilágban van bizonyos rendezettség, amennyiben diszkrét, megkülönböztethető egységekből

(entitásokból) áll, másrészt az is kitűnik, hogy ezeknek az egységeknek a rendezettsége hierarchikus. Ebből következik, hogy az élővilág rendszerezése logikailag többrétű. Először is: az adott egységeket előírt szabályok szerint meg kell nevezni; olymódon, hogy minden ténylegesen létező egységnek egy és csakis egy érvényes elnevezés feleljen meg. A megkívánt egyértelmű megfeleltetés érdekében az adott egységeket le kell írni (descriptio), és elkülönítően jellemezni (diagnosis) kell, annak érdekében, hogy az egyes, konkrét egyedeiket bármikor azonosíthassuk (identificatio). Az ilyen, szabályosan megnevezett, egyértelműen leírt és diagnosztizált egységeket általában fajnak (species) nevezzük. Egyúttal utalnunk kell arra, hogy a fajnak, mint biológiai és evolúciós kategóriának a meghatározása nyilvánvalóan jóval bonyolultabb, összetett feladat. A továbbiakban a megnevezett és leírt egységeket osztályozzuk

(classificatio), vagyis hierarchikus logikai struktúrába rendezzük. Amennyiben a természetben is hierarchikus struktúrák léteznek, amelyeket a különféle nyelvek spontán módon is tükröznek, akkor önként adódnak az alábbi kérdések. ¾ Mi a viszony a természetben objektívan meglévő hierarchikus struktúrák és a klasszifikáció során logikai szabályok szerint megalkotott hierarchikus struktúrák között? ¾ Megfeleltethetők-e egymással a természetben létező hierarchikus struktúrák és az általunk létrehozott logikai struktúrák? Ezek a kérdések akkor válaszolhatók meg, ha mind a természet objektív struktúráira, mind pedig a logikai struktúrákra vonatkozóan megfelelő ismereteink vannak. A biológiai rendszerezés tudománya ezért magába foglalja: ¾ az élő természet objektív hierarchikus struktúráinak leíró, összehasonlító és oknyomozó vizsgálatát ¾ a rendszerezés során létrehozott kategóriák és struktúrák

tárgyalását. A rendszerezés logikai műveletei (l. 21 fejezet) során különbző rangú rendszertani egységeket: taxonokat állapítunk meg. A taxon a rendszerezés tetszőleges rangú olyan egysége, amely szabályosan leírt és diagnosztizált élőlények nomenklatúrai szabályok szerint megnevezett csoportjára vonatkozik. A taxonok közül központi fontosságú a faj (species) kategóriája (l. 41-44 fejezet), ehhez viszonyítva faj alatti (intraspecifikus) és faj feletti (szupraspecifikus) taxonok különíthetők el 4 (lásd: 4.5 fejezet) A rendszerezés egységeivel, kategóriáival, a rendszerezés műveleteivel és szabályaival foglalkozó tudomány a taxonómia, amely alapvetően összehasonlító és analitikus szemléletű, leíró-rendszerező, un. idiografikus tudomány A rendszer (systema) magyarázatával, értelmezésével s a rendszerezés elméletével a szisztematika foglalkozik, amely hipotéziseket megfogalmazó és szabályokat felállító,

nomothetikus tudomány. Míg a taxonómia ismeretanyaga maguknak az élőlényeknek a közvetlen vizsgálatán, tehát empirikus, tapasztalati ismeretanyagon nyugszik, addig a szisztematika általánosító, absztraháló, szintetikus szemléletű biológiai diszciplina, amely számos tudományterület eredményeit integrálja; Julian HUXLEY szavaival: a biológia „fókuszpontja”. Ezért benne különösen érzékletesen nyilvánulnak meg a különböző „tudományfilozófiák” eltérő nézőpontjai. 2. A rendszerezés logikai műveletei 2.1 Csoportosítás és meghatározás A rendszerezés elemi folyamata az élőlények csoportosítása a hasonlóságok és különbségek megállapítása révén. Ennek során kétféle típusú „csoporttal” lehet dolgunk A taxon mindig élőlények - tetszőleges rangú - konkrét csoportjára vonatkozik. Igy pl az erdei pinty (Fringilla coelebs) faj-rangú taxon, a pintyek neme1 (Fringilla) genusz-rangú, a pintyféléké

(Fringillidae) család rangú taxon, amely a verébszerű madarak (Passeriformes) rendjébe stb. tartozik Ezek mind konkrét élőlénycsoportok, mint különböző rangú taxonok Az egyes taxonok leírhatók, jellemezhetők és elkülöníthetők, ill. azonosíthatók (identifikálhatók), azonban nem definiálhatók. A definíció (logikai meghatározás) fogalma ugyanis a rendszerezés absztrakt egységeire: kategóriáira van fenntartva. Rendszertani kategória a hierarchikus rendszerezés meghatározott rangja. A faj kategóriáját tehát minden faji rangú taxon együttesen alkotja. Rájuk együttesen semmilyen leírás vagy diagnózis sem adható, definiálható azonban az adott rang, mint kategória. A definíció logikai struktúrája a rendszer ill. kategóriái hierarchikus jellegéből következik A hierarchia alapvetően kétféle típusú lehet. Bennfoglaló (enkaptikus, beágyazott - „nested”) a hierarchia, ha az alacsonyabb rangú egységei elemei a magasabb rangú

egységeknek, amelyeket az alacsonyabb rangú egységek közös, lényegi tulajdonságai alapján állapítunk meg. A bennfoglaló hierarchia egységeit tehát az un. esszenciális (lényegi) meghatározás logikai eljárása alapján definiáljuk. Az összetartozó elemek közös lényegi sajátságai alapján a fölérendelt kategóriát, a legközelebbi nemet („genus proximum”) állapítjuk meg. Ezen belül az egyes egységek megkülönböztetése a specifikus („faji”) különbség (differentia specifica) alapján történik. Nyilvánvaló, hogy a fajok LINNÉtől eredő kettős nevezéktana ennek a logikai struktúrának felel meg. A hierarchia másik típusa az eredeten alapuló (genealogikus), amelyben az adott fölérendelt kategóriába tartozó egységeket a közvetlen közös ősre visszavezethető eredet foglalja össze. Itt egy logikai egységet a közös ős (ancestor) és a belőle leszármazott, logikailag egyenrangú „testvér-csoportok” (sister-group,

Schwestergruppe) alkotnak. A kétféle kategorizálás alapvető különbsége abban rejlik, hogy az enkaptikus hierarchia modellje egy síkban elrendezhető, míg a genealogikus hierarchia modelljében szükségképpen benne van az időtengely: az ancestor időben megelőzi a belőle levezetett testvércsoportokat. A genealogikus hierarchia modelljének további fontos sajátossága, hogy a genealogikus folyamat időbeli „keresztmetszetei” az enkaptikus hierarchia képét adják, ilymódon a genealogikus modell alkalmas az enkaptikus mintázatok kialakulásának magyarázatára. 1 Az állatrendszertan a genus latin terminuszt nem-nek fordítja, a növényrendszertan nemzetségről szól. Ez az állatrendszertanban helytelen volna, mert itt a tribus-t, mint a család ill. alcsalád és a genus közé iktatott kategóriát nevezzük nemzetségnek. 5 2.2 Osztályozás: klasszifikáció és ordináció Az élőlények jellegeik alapján történő osztályozására két fő

módszer-típus van: a klasszifikáció és az ordináció. Klasszifikációról akkor beszélünk, ha egy eleve meglévő („apriori”) kategóriarendszerbe illesztjük be az élőlények különféle csoportjait. A klasszifikáció alapvetően kétféle lehet: nemhierarchikus és hierarchikus Előbbi esetben a kategóriák egyenrangúak, nem alá-fölérendeltek Egyértelműségük egyetlen kritériuma, hogy a megkülönböztetett kategóriáknak ne legyen közös elemük, tehát un. diszjunkt halmazok legyenek A kiindulási heterogén összességet felosztandónak (totum dividendum) nevezzük, azt a szempontot, amelynek alapján az egymást kizáró csoportokat képezzük: felosztási alapelvnek (principium divisionis). Ez a folyamat az un egyszerű felosztás (divisio). A felosztás elvileg kétféle lehet: dichotomikus (kettéágazó) ill. polytomikus (többfelé ágazó) Dichotomikus felosztás esetén egyetlen szempontot emelünk ki, amelynek vagylagosnak (alternatívnak) kell

lennie. Ilyenkor csak két lehetőség van: az adott jelleg megvan (+) vagy nincs meg (-). Amennyiben bármelyik típusú felosztást többszörösen megismételjük, hierarchikus rendszert kapunk (1-2. ábra) A felosztással ellentétes csoportképzési mód a csoportösszevonás (agglomeratio). Ilyenkor a valamilyen hasonlósági szempont (pl. a hasonlóság megadott mértéke) szerint összetartozó elemeket vonjuk össze. Ez az eljárás is lehet egyszerű vagy megismételt; ilyen módon is lehet mind nem-hierarchikus, mind pedig hierarchikus összevonást végezni. Amennyiben van egy taxon-jelleg adatmátrixunk, akkor mind a felosztás, mind a csoportösszevonás számítógépes programok alapján is történhet, eszerint divizív vagy agglomeratív cluster-képzésről beszélünk. Különösen a nagy adatbázisok esetén a számítógépek a rendszerezés hasznos segédeszközei. A klasszifikációval ellentétes, a biológiai rendszerezésben ritkábban, az ökológiai

adatelemzésben gyakrabban használt rendszerezési módszer-típus az ordináció. Ennek lényege, hogy itt nincs egy meghatározott, „apriori” kategóriarendszer, hanem a vizsgált objektumokat meghatározott tengelyek mentén rendezzük el. A csoportosítás maguknak az objektumoknak az eloszlásából adódik, „a posteriori”. A biológiai rendszerezés máig érvényesülő történeti hagyománya és gyakorlata, hogy hierarchikus kategóriarendszerű klasszifikációt használunk (4.5-46 fejezet: fajalatti és fajfeletti kategóriák). 3. A rendszerezés alapjai: fenetikus, filogenetikus és evolúciós rendszerezés „Mesterséges” és „természetes” rendszer Mivel a rendszerezés objektumai elvileg kétféle módon definiálhatók, lényegi (esszenciális) és eredeztető (genealógikus) módon (l. 21 rész), ezért a rendszerezés logikai alapjaiból következik, hogy elvileg kétféle olyan rendszerezés létezik, amely logikailag következetes,

ellentmondásmentes: az egyik a „lényegi hasonlóság” alapján történő linnéi rendszerezés, a másik a közös eredeten alapuló filogenetikus (technikai elnevezése alapján: kladisztikus) rendszerezés. Elvileg lehetséges még egy harmadik út is, éppen a DARWIN által megjelölt ún. evolúciós rendszerezés útja, amely egyaránt figyelembe veszi az eredetet és az evolúciós változás mértékét is, azonban itt kritikus esetekben szubjektív döntéseket kell hozni arról, hogy a lehetséges két szempont közül melyiket vesszük figyelembe nagyobb súllyal. A dilemmát jól szemlélteti, hogy a genealógikus rendszerezés alapján az ember (Homo sapiens) a „harmadik csimpánz”, míg az evolúciós rendszerezés az embert kiemeli, és a csimpánzokat a gorillával, orángutánnal, stb. együtt az „emberszabású majmok” közé sorolja 6 A kétféle típusú rendszerezés látszólag hasonló gráfokat, „törzsfákat” eredményez. A lényegi

különbség azonban az, hogy csak az eredet szerinti kapcsolatokon alapuló gráfokból lehet az adott élőlénycsoportok tényleges rokonsági viszonyaira következtetni. Ezért a küllemi (fenetikus) hasonlóság alapján szerkesztett gráfokat fenogramnak, a genealogikus kapcsolatok alapján létrehozottakat pedig filogramnak nevezzük. 1 2 3 1 Hasonlóság szerint: (1 + 2) + 3 2 3 Eredet szerint: 1 + (2 + 3) 1. ábra Az 1. ábrából világosan kitűnik, hogy az eltérő szempontú rendszerezés a legegyszerűbb esetben is alapvetően különböző besorolást eredményez. Ennek értékeléséhez vizsgáljuk meg a következő ábrát. A hasonlóság B C D 0 2. ábra Kérdés: azonos-e B faj a kiindulási 0 fajjal? Nyilvánvaló, hogy számos jellegét változás nélkül őrzi, ám azonosságról szó sincs, hiszen az 0 faj genetikai állománya közben elágazó folyamatok révén feltagolódott, és ennek B csak egyik örököse. C-nek a 0-hoz és a B-hez való

hasonlósága másodlagos (konvergens). Az is látható viszont, hogy a konvergencia és a divergencia viszonylagos. B és C nem közvetlen közös ősből származó (nem monofiletikus) taxon, hasonlóságuk eltérő ősökből indul ki. A C és D változása viszont divergens, közvetlen közös ősből indulva ki: A és B ill. C és D monofiletikus eredetű (részletesebben l 24 rész) Korábban úgy vélték: minél több jellegre alapozott a rendszer, annál „természetesebb”. Azonban az általános hasonlóság és a törzsfejlődési rokonság nem azonos (előbbi alapvetően kvantitatív, utóbbi kvalitatív) fogalom! A fenetikus rendszerezés alapvető hiánya, hogy a jellegeket nemcsak mérni és összehasonlítani, hanem meghatározott szempontrendszer szerint értékelni is kell. A jellegek értékelése az alábbi alapelvek szerint történik: ♦ A jellegek homológ vagy nem-homológ (analóg) jellegének megállapítása és bizonyítása; ♦ A jellegek változási

irányának („polaritásának”) megállapítása; ♦ A csoportok szétválásának és egymáshoz viszonyított fejlődési tendenciájának megállapítása (kladogenezis; divergens, paralell és konvergens fejlődés) 7 ♦ A jellegek törzsfejlődési állapotainek értékelése (elsődleges, másodlagos, harmadlagos stb., pl. vízi szárazföldi vízi jellegváltozások); ♦ Az egyes csoportok törzsfejlődési fejlettsége (pl. „előremutató”: epidotikus; „visszamaradtstagnáló”: episztatikus; „mozaikos”: heterepisztatikus, pl őslégcsövesek - Onychophora, episztatikus: gyűrűsféreg-szerű és epidotikus: izeltlábúak felé mutató jellegeikkel). Az értékelés döntő lépése a jellegek homológ vagy nem-homológ jellegének megállapítása. Enélkül ugyanis a változás iránya sem értékelhető helyesen, hiszen a nem-homológ jellegek változásai nem vezethetők le egymásból. A csoportképzéshez, még akkor is, ha a csoportokat tisztán

hasonlóság alapján képezzük, csakis a homológ jellegeket vehetjük alapul. Ellenkező esetben pl. bármelyik uszonyokkal bíró vízi állat, vagy minden szárnnyal rendelkező állat egyazon csoportba kerülhetne, ahogyan ez egyes régi, „mesterséges” rendszerben történt. Amennyiben a hasonló testrészek, anatómiai sajátságok nem-homológ jellegekként jönnek létre, konvergens (eltérő állapotból kiinduló, „közelítő”) fejlődésről, amikor viszont a hasonlóság már eleve hasonló jellegállapottal indul, parallel (párhuzamos) fejlődésről beszélünk. A homológiák megállapítása annak eldöntése során is szükséges, hogy tisztázzuk, mi volt az adott állatcsoport elsődleges életközege. Így pl a vízi fejlődésű rovarlárvák vízi életmódja nyilvánvalóan másodlagos (specializált lárvális szervek kialakulását igényli), noha tudjuk, hogy az első ízeltlábúak vízi közegben, partmenti sekély tengerekben alakultak ki (vö.

a Brit Kolumbiai „Burgess”-palák kambrium-korú ízeltlábú-fossziliái). Különösen a régebbi evolúciós rendszerezés használta szívesen az egyes állatcsoportok földtörténeti életszakaszait jellemző, alapvetően leíró kategóriákat. Ezek a fejlettségi szakaszok az alábbiak: ¾ Kibontakozás (epakme: kevés, általában specializálatlan életmódú fajjal); ¾ Felvirágzás (akme: sok, többnyire specializált faj kialakulása – l. adaptív radiáció!) ¾ Hanyatlás (parakme: megtizedelődött számú, specializált ill. túlspecializált alakok, újabb adaptív radiáció lehetősége nélkül). Ezek a kategóriák azonban csak a jelenség szintjén írják le az evolúciós változásokat. Egyes esetekben rávilágíthatnak azonban a változásokkal kapcsolatos őskörnyezeti tényezőkre. Így pl ha az illető csoport ismételt adaptív radiációkra képes (pl. a megváltozott földtörténeti viszonyokat követő terjedés során, ilyen pl. a nyílt

füves tájakon legelő életmódú patások adaptív radiációja), akkor ez a hosszantartó fajgazdagság „akme” állapotához vezet. Ilyen csoportok erős konkurrenciája más csoportok adaptív radiációs lehetőségeit korlátozhatja: pl. a fejlettebb patások megjelenése az észak- majd dél-amerikai kontinensen a vendégizületesek (Xenarthra) adaptív lehetőségeinek beszűkűléséhez, így utóbbiak „parakme” stádiumba kerüléséhez vezetett. Ehhez még az teendő hozzá, hogy az egyes csoportok filogenetikai kora nem határozza meg abszolút érvénnyel, hogy milyen fejlettségi szakaszban vannak. Ismerünk eseteket, hogy a hanyatlás és „majdnem-kipusztulás” után egyes csoportok, egyes földtörténeti változások során újra „erőre kapjanak” és domináns csoporttá váljanak (un. „Lazarus” taxonok) Ez történt pl a filogenetikailag igen ősi, de alkalmazkodóképes cápákkal (Selachii) a nagytestű vizi ragadozó szauruszok (pl.

Ichtyosaurus, Mosasaurus, Pliosaurus) kipusztulása után Ezért végső soron az egyes állatcsoportok törzsfejlődési kora és túlélési valószínűsége között nem állapíthatók meg statisztikailag igazolt összefüggések. A kihaló és a túlélő csoportok között egyaránt vannak filogenetikailag ősiek és „modernebbek”. Ugyanakkor azonban az is igaz, hogy a „túlélő” ősi csoportok gyakran periférikus élőhelyekre szorulva, csekély fajszámmal maradnak fenn. 3.1 A filogenetikus (kladisztikus) rendszerezés A filogenetikus rendszerezés elvi alapjainak megfogalmazása, érvrendszerének kidolgozása a német dipterológus kutató Willi HENNIG nevéhez fűződik. Napjainkban az általa kidolgozott rendszerezési módszer a kifejlesztett számítógépes rendszerező programok miatt (amivel sokan élnek, de vissza is élnek!) igen elterjedtté, népszerűvé vált. Ennek a rendszerezésnek feltétlen előnye, hogy logikailag ellentmondásmentes, szabályai

egyértelműen definiáltak, ezért a 8 megfelelő algoritmus alapján elvégzett rendszerezés objektív, megismételhető eredményekhez vezet. fajfeletti rendszerezés egységes logikai váza, a jellegek filogenetikus értékelése alapján Az értékelés alapja: 1. A jellegek polaritása, eszerint megkülönböztethetők az adott összehasonlításban ¾ viszonylag elsődleges (pleziomorf) ¾ leszármaztatott (levezetett, apomorf) jellegek. 2. A közös ős megkeresése, a törzsfejlődési elágazások és a monofiletikus eredet bizonyítása a jellegelemzés alapján. A jelleg megváltozása úgy értendő, hogy a vizsgált jelleg a viszonylagosan ősi, elsődleges (pleziomorf) jellegállapotból leszármaztatott (apomorf) jellegállapotba kerül. Alaptézis, hogy ez megfordíthatatlan, ugyanazon állapotba való „visszalépés” nincs. Ez fontos feltétele a törzsfa rekonstrukciójának. Feltételezzük ugyanis, hogy a változás mindig a hozzá szükséges legkevesebb

lépésben, a „leggazdaságosabban” jön létre (ún. „maximum parsimony” elve) Szintén fontos alaptétel, hogy a megváltozott jelleget kezdetben csak egyetlen csoport hordozza, tehát a jelleg az adott csoport kizárólagos, autapomorf sajátsága. Ha ez a csoport (faj) tovább tagolódik, akkor az utód-csoportok (fajok) ezt a jelleget vagy változatlan formában közösen hordozzák, és ekkor ez a jelleg ezen csoportok közös apomorf, ún. szünapomorf jellege, vagy pedig valamelyik ágon tovább változik, tehát azon az ágon egy újabb autapomorf jelleg alakul ki, és így tovább. A rovaroknál pleziomorf jelleg a végtageredetű, a fejtokon kívül elhelyezkedő 3 párból álló, rágó típusú szájszerv (mandibula, maxilla, labium) megléte. Végtag-eredetüket (homológiájukat) a 3 garatalatti dúcpárból történő beidegzésük kellően bizonyítja. A rágó típusú szájszerv redukciójával kialakuló pödörnyelv a lepkéknél apomorf, leszármaztatott

jelleg, mivel a homológiák megállapíthatók. Ez a jelleg a jelenlegi Glossata alrendbe tartozó lepkék közös ősénél még egyedülálló evolúciós „innováció” (autapomorfia) volt, jelenleg azonban az összes Glossata családcsoport ill. család közös leszármaztatott jellege, szünapomorfiája Amennyiben a pödörnyelv a nem táplálkozó lepke-imágóknál több különböző fejlődési ágon, egymástól függetlenül elcsökevényesedik, akkor ún. homoplázia jön létre, tehát olyan közösnek tűnő levezetett jelleg, amely részleteiben eltérő, nem közös eredetű változásokat takar, vagyis nem eredményezi szünapomorfia létrejöttét. De ilyen homoplázia a legkülönbözőbb, eredetileg szárnyas rovarrendekben (Pterygota) létrejövő másodlagos szárnyatlanság is. Ezekben az esetekben azonban homológ képletek változnak meg. A konvergencia esetében viszont a hasonló irányú változás nem vagy nem kizárólag homológ részekben következik

be, ilyen pl. a szívócső tokjának és a szúrósörtéknek a kialakulása az un. szipókás rovarok (pl poloskák, kabócák) és a Diptera-k szúró-szívó szájszerve esetében (részleteit l. a rovarok rendszerénél) A filogenetikus rendszerezés további alaptétele, hogy a közös ősből leszármaztatott csoportok taxonómialag egyenrangúak, ún. testvércsoportok (sister-groups), és ez független a közös őstől való eltérés mértékétől, és az adott csoportok további tagolódásától, pl. fajgazdagságától is A madarak filogenetikai testvércsoportja tehát nem általában „a hüllők”, hanem csak a Saurischia alcsoport egy része („tollas dínók”) az Archosauria fejlődési ágon belül (ahová pl. a krokodilok is tartoznak), amelyektől a madarakhoz vezető fejlődési ág elkülönült. Ugyanígy: az ember, mint biológiai faj (Homo sapiens) filogenetikai testvércsoportja nem „a majmok”, hanem csak a két csimpánz-faj együttesen (Pan

satyrus + Pan paniscus)2. Monofiletikus egységet, ún. monofilumot a genealogikusan összetartozó recens fajok + (többnyire hipotetikus) közös őseik alkotnak. Hierarchiájuk bennfoglaló (enkaptikus) jellegű (3 ábra). 2 Ezzel a logikával állítható, hogy pl. a madarak voltaképp specializált dinoszauruszok (Archosauria) ill az ember „harmadik csimpánz”. 9 1 2 3 4 5 0 3. ábra Filogenetikai testvércsoportok a 3. ábrán: [(1 + 2) + 3] ill [(4 + 5)] Monofilumot alkot két egyenrangú testvércsoport (sister-group: faj vagy fajfeletti egység) + a közös ős (ancestor), l. 5 ábra Ellentéte: a nem-monofiletikus konvergencia - pl. a madarak és az emlősök tökéletes két vérkörű és homoiotherm jellege, amelyek különböző filogenetikai előzményekből, eltérő evolúciós utakon jöttek létre. Parafiletikus csoport - viszonylag ősi (pleziomorf) jelleg alapján - pl. „Apterygota”, az elsődleges szárnytalanság (pleziomorf jelleg) szerint,

hiszen a Hexapoda monophylum a Pterygota csoporttal (infraclassis) válik teljessé, illetve külön-külön monophylum és testvércsoport a Parainsecta ill. Insecta 1 2 3 4 5 6 5. ábra Magyarázat: 1. Diplura 2. Protura (1-3) Parainsecta („Entotropha”) 3. Collembola (1-5) „Apterygota” 4. Archaeognatha (4-6) Insecta („Ectotropha”) 5. Zygentoma 6.Pterygota (Részletesebben : l. rovarok rendszerezése és evolúciója) A kladisztikus rendszerezés nehézségei: 10 ¾ A csoportok szétválása nem okvetlen dichotomikus, ha pl. egy nagy elterjedésű faj elterjedés-csökkenés esetén több izolált refugiumban maradhat fenn, ekkor hirtelen több egyenrangú fejlődési ágra bomlik szét. ¾ A kapott hierarchia soklépcsős, nehézkesen kezelhető. ¾ A változás evolúciós mértékét nem tükrözi (pl. a kladisztikus rendszerben a madarak kb a krokodilokkal vagy a pikkelyes hüllőkkel egyenrangú egység!) A filogenetikus elemzés módszere alkalmazható

molekuláris jellegek (DNS-nukleotidszekvencia, fehérje-aminosavszekvencia) változásának vizsgálatára is. Ilyen alapon, feltételezve a változás időarányos voltát, molekuláris törzsfák, ill. molekuláris órák szerkeszthetők További fontos módszer a filogenetikus jellegváltozások és az elterjedési változások együttes elemzése, ezek alapján area-dendrogrammok ill. -kladogrammok készítése Ez az ún filogenetikus biogeográfia módszere (pl. a transzantarktikus összeköttetések bizonyítása monofiletikus eredetű D-amerikai és ausztráliai árvaszúnyogoknál - Chironomidae, l. BRUNDIN vizsgálatai), ill ha molekuláris alapú area-törzsfákat szerkesztünk, ez az ún. filogeográfia kutatási irányzata 4. A taxonómiai kategóriák Az előző fejezetben láttuk, hogy a taxonómia többlépcsős, hierarchikus kategóriarendszerrel dolgozik. Ennek alapkategóriája a faj (species), hozzá viszonyítva vannak fajalatti (infraspecifikus) és fajfeletti

(szupraspecifikus) kategóriák. 4.1 Taxonómiai és biológiai fajfogalom Az élővilág megkülönböztető egységeit, „féleségeit” a legtöbb nyelv a személynevekhez hasonló elnevezésekkel jelöli. Egyes nyelvek még a közeli rokon fajok megkülönböztetésére is képesek, így pl. a német a hangjuk alapján jól felismerhető, tollazatukban azonban nagyon hasonló kis fülemülét - Luscinia megarrhynchos (der Nachtigall) és nagy fülemülét- Luscinia luscinia (der Sprosser) is megkülönbözteti. Mivel ez a különbségtétel valamilyen szempontból feltűnő jellegeken alapul, ezért a köznyelvi és a taxonómiai megjelölés nem szükségképpen esik egybe. Igy pl nincs taxonómiai értéke a különböző színváltozatokon alapuló „der Steinadler” („kőszáli sas”) és „der Goldadler” („aranysas”) megkülönböztetésnek: mindkettő a szirti sast (Aquila chrysaetos) jelöli. Mivel a közönséges sün mozgatható „ormánya” is igen

változó alakú, ezért vidékenként a magyar népnyelv is megkülönbözteti a sündisznót és a sünkutyát. Ennek a különbségtételnek sincs taxonómiai értéke, nem felel meg a nyugati és keleti sün fajoknak (Erinaceus europaeus, E. concolor) Ezen kívül a természetes nyelvekben a névalkotásnak nincsenek olyan egységes szabályai, amelyek biztosítanák a taxonómiai szempontból is egyértelmű, korrekt megjelölést. A taxonómiai fajfogalom célja tehát az élővilág megkülönböztethető objektív egységeinek egyértelmű megjelölése. Azzal a kérdéssel, hogy mi a viszony a természetben meglévő objektív egységek és a rendszerezés faji rangú taxonjai között, már a biológiai fajfogalom foglalkozik. Bár az azonos megjelölés használata a reális és a logikai struktúrákra erősen kifogásolható, itt mélyen gyökerező tudománytörténeti hagyományról van szó, amelynek előzményeire szükséges kitérni. 4.2 Történeti előzmények

Platontól ered, és a tudomány története folyamán sokféle változatban tér vissza az a gondolat, hogy a természet sokfélesége korlátozott számú „típusra” (Platonnál: eidosz, a platonistáknál gyakran: „universalia”, l. realista-nominalista vita a skolasztikus filozófiában) vezethető vissza E felfogás szerint az azonos kategóriát, eidoszt képviselő egyedek az eidosz szellemi lényegének (latinul „idea” ) többé-kevésbé tökéletlen tárgyiasulásai. A változatok csupán e tökéletlen manifesztációt fejezik ki: „árnyak a barlang falán” - ahogy MAYR utal PLATON híres hasonlatára. A platoni eszmén alapuló un. „tipológikus” fajfogalom szerint a rendszerezés egységei 11 objektívak, hiszen mindegyiknek egy-egy önálló faji lényeg, eidosz felel meg. Maga a faj latin megnevezése: species is ezt a történeti hagyományt tükrözi, hiszen a görög eidosz szó kettős jelentésű. Jelenti egyrészt az adott kategóriákba

sorolt konkrét létezők közös, absztrakt, eszmei lényegét (lat.: „idea, vö „idealizmus”), másrészt a létezők minőségét, „féleségét” (lat: species!) LINNÉ (Carolus LINNAEUS) fajfogalma is ezekre a filozófiai előzményekre vezethető vissza. A faj (species) nála objektívan létező, lényegileg (esszenciálisan) meghatározható kategória. A diagnosis fejezi ki az abszolut (szellemi eredetű) faji lényeget, ugyanakkor a varietas kategóriája jelzi, hogy LINNÉ ismerte és leírta a változatokat, azonban azokat a faji lényeg esetleges, tökéletlen manifesztációinak tartotta. Ebben az értelemben nyilván helytelen az a - gyakran olvasható - állítás, mely szerint LINNÉ „ a fajok változatlanságát” hirdette volna. LINNÉ a fajokat mindenekelőtt valóságos, objektív egységeknek tekintette. Ebben is korszakalkotó és máig meghatározó volt, nemcsak az általa megalkotott nevezéktanban (l. 6 rész) Az is természetes viszont, hogy a

biológia későbbi nagy szemléleti változásai a fajfogalmat s annak értelmezését is érintették. A platoni filozófiának már a maga korában is megvoltak a maga ellenfelei, különösen a szofisták akik főleg az universalia-k objektív valóságát kérdőjelezték meg. E hagyomány folytatói a skolasztikus filozófiában a nominalisták (OCCAM és követői), akik szerint csak az egyes egyedek adottak, az universalia-k puszta nevek („nominalia”). Ez a szemlélet különösen a 18. századtól (BUFFON, ROBINET, LAMARCK) vált népszerűvé a biológiában, lényegét világosan fejezi ki BESSEY (1908): „ A fajok ténylegesen nem léteznek a természetben, hanem csupán az emberi szellem fogalmai, amelyeket azért hoztak létre, hogy nagyobb számú egyedre együttesen vonatkoztassanak”. (Idézi: MAYR, 1975: 31) E felfogás különösen azóta változott meg alapvetően, amióta a rendszerezés egységeinek nem az egyedeket, hanem az egyes fajokat konkrétan

reprezentáló szaporodásközösségeket, populációkat tekintjük. A populációs szemlélet azóta vált általánossá, mióta tudjuk, hogy az elemi evolúciós folyamatok, ezzel együtt a környezeti adaptációk is populációs szinten mennek végbe (vö. az ökológia „populációcentrikus posztulátuma”) A populációs szemlélet alapjai DARWIN munkásságára nyúlnak vissza, ugyanakkor ő a fajok változásának fokozatosságát és folyamatosságát hangsúlyozza. 4.3 A biológiai fajfogalom A populációs szemlélet elfogadásával vált nyilvánvalóvá, hogy a fajoknak, mint természetes szaporodásközösségeknek más, rokon szaporodásközösségektől való elhatárolódása is populációs szinten megy végbe, egyrészt a különböző fajok közti géncserét korlátozó izolációs mechanizmusok révén, másrészt viszont azáltal, hogy minden faj szaporodásközösségei az életközösségekben egy-egy sajátos ökológiai funkciót (niche) töltenek be, s

így egymással szemben önálló, zárt egységekként viselkednek (un. izolációs fajkritérium) Ezt a két összefüggést fejezi ki MAYR (1982) fajmeghatározása, aki szerint: „A fajok egymással kereszteződő(képes) természetes szaporodásközösségek (populációk) csoportjai, amelyek más. hasonló jellegű csoportoktól szaporodásilag izoláltak és az életközösségben meghatározott funkciót (niche) töltenek be”. Látnivaló azonban az is, hogy a fajonbelüli összetartozás (kohézió) éppoly fontos, mint a fajok közti izoláció. Ahhoz, hogy adott fajhoz tartozó egyedek szaporodásközösséget alkothassanak, elengedhetetlen, hogy egymást - mint összetartozókat - felismerjék és a szaporodáshoz szükséges stimulusokra megfelelőképpen válaszoljanak („felismerési fajkritérium”). Ez az összetartozás mindaddig fennmarad, amíg a populációkban rendszeres a belső géncsere ill. amíg a populációk közti génáramlás lehetőségét a

reproduktív izolációs mechanizmusok nem korlátozzák. A populációs szemlélet következménye volt a változékonyság és a változatok új értelmezése is. A tipológiai fajfogalom követői számára a faj a rendszerezés elemi egysége, amely morfológiai bélyegekkel jellemezhető és elkülöníthető. Ilymódon a variabilitás mintegy kívül esik a faji „normán”. 12 4.4 A biológiai fajfogalom alkalmazása A politipikus faj A populációs szemléletű biológiai fajfogalom legfontosabb következménye, hogy a faj variabilis populációkból álló rendszer. Ezért a faj „típusa” voltaképp csupán egy, a nevezéktani egyértelműséget biztosító, etalonként megőrzendő példány. A faj nomenklatúrai törzsalakját voltaképp az elsőként leírt és megnevezett populáció és a vele taxonómiailag egyező további népességek jelentik. Amennyiben az adott faj kizárólag ilyen népességekből áll, akkor alfaji tagolódás nélküli, un.

„monotipikus” fajról van szó Amennyiben bizonyos populációk a nomenklatúrai törzsalaktól taxonómiailag eltérnek, ebben az esetben a faj politipikus: a nomenklatúrai törzsalaktól eltérő populációknak a nomenklatúrai szabályoknak megfelelő alfaji neve(ke)t kell adni (vö. 15 fejezet) A politipikus faj fogalmának használata főleg olyan állatcsoportokban általános, ahol az egyes fajok elterjedése és variabilitása viszonylag jól ismert. Bevezetése a század első-második évtizedében az ornitológiában kezdődött, ahol korábban az önálló elterjedésű, eltérő küllemű alakokat külön fajokként írták le. Ez a szemlélet jól tükröződik pl MADARÁSZ Gyula: Magyarország madarai c. könyvében (1899-1903), aki pl a sárga billegetőt (Motacilla flava /Linné, 1758/) számos fajra bontva tárgyalja. Ezeket ma a sárga billegető különböző alfajainak tekintjük. Ilyen módon az 1910 körül megkülönböztetett több mint 19 000 madárfaj

száma mára mintegy 8700-ra csökkent, és ezzel az egész rendszer is áttekinthetőbbé vált. A taxonómiai szemléletváltásnak ez a folyamata az ornitológiában az 50-es évekre gyakorlatilag befejeződött. Hasonló szemléletváltás a gerincesek rendszerezésében szinte mindenütt végbement, legfeljebb az eredményei nem voltak olyan látványosak azokban az állatcsoportokban, ahol a taxonómiai leírást eleve nagyobb mértékben alapozták anatómiai (főleg csonttani) jellegekre, s ezért kevesebb színezetbeli eltérésnek adtak önálló taxonómiai rangot (pl. Reptilia, Mammalia) A gerinctelen állatok körében azonban a politipikus faj fogalmának használata - elsősorban gyakorlati okokból - még nem vált általánossá. Legfeljebb a szárazföldi csigák és néhány „népszerűbb” rovarcsoport (egyenesszárnyúak, szitakötők, futóbogarak, nappali lepkék stb.) képeznek kivételt ez alól, ahol a rendszer és a faji kritériumok kellően

kikristályosodtak. A politipikus faj fogalmának bevezetését és használatát számos érv támasztja alá. A jobban kutatott állatcsoportokban (l. fent) kitűnt, hogy a fajok 40-80 %-a politipikus Ez alól leginkább az erősen gazdaspecifikus állatok (pl. sok tápnövény-specializált rovar) tekinthetők kivételnek, illetve azok a csoportok, ahol kromoszómális változással (pl. Robertsonféle fúzió, inverzió, fragmentáció) viszonylag gyorsan jönnek létre egymáshoz igen közel álló, de szaporodásilag mégis elváló „ikerfajok” (vö. egyes Orthopteroid rovarok, egyes boglárkalepkék, Drosophilidae legyek, farkos kétéltűek, pisztrángféle halak, rágcsálók, stb.) 4.5 A fajalatti kategóriák Az alfaj (subspecies) Mint láttuk, az egyes fajok egyedeinek eltéréseire már LINNÉ felfigyelt. Ezeket esetleges jelenségeknek tartotta, és megjelölésükre a varietas (változat) kategóriáját alkotta meg. A későbbi kutatók szükségesnek tartották,

hogy megkülönböztessék a rendszeresen fellépő, határozottabb változatokat (a „tulajdonképpeni” varietas-okat) az esetlegesen mutatkozó, egyedi eltérésektől, smelyek megjelölsésére az aberratio (eltérés) kategóriáját vezették be. A fenti, általánosabban elfogadott kategóriák mellett egyes csoportokban használták még a morpha illetve forma megjelöléseket is (pl. ichthyológiában) Mindez a fajon belüli változatok megkülönböztetésében és megnevezésében tág teret engedett a szubjektív megítélésnek és az egyes kutatók személyes becsvágyának. Ezért pl ha változékony színezetű rovarokról szóló régebbi munkákat fellapozunk, nem ritkaság, ha 40-50 ilyen „eltérést” is felsorolnak (pl. katicabogarak szárnyfedőrajzolataival kapcsolatban) Ezeknek a fajalatti kategóriáknak azonban a fő nehézségük abban állt, hogy egyes egyedekre vonatkoztak. Ezért már a század első két évtizedében akadtak kutatók, akik

legalábbis a varietas kategóriáját szigorúbb értelemben használták: a faj elterjedésének meghatározott rész-területén 13 előforduló eltérő alakokra („rasszokra”). Ők valójában már a modern alfaj-fogalom előfutárai voltak, pl. az ornitológus Christian BREHM (az „Állatok Világa” szerzőjének, Alfred BREHMnek az apja!) és KLEINSCHMIDT, a lepidopterológus STAUDINGER és FRUHSTORFER stb. Náluk azonban még nem volt szó a populációs szemlélet következetes alkalmazásáról. A biológiai fajfogalommal kapcsolatban elmondottakból következik, hogy taxonómiai értéke csak olyan kategóriának lehet, amely természetes szaporodásközösségre (populációra) van alapozva. Ezért ma az alfajt (subspecies) tekintjük az egyetlen taxonómiai érvényű fajalatti kategóriának. Az alfaj egy fajon belül azon fanotípusosan egyező populációk összesége, amelyek elterjedésükben vagy élőhelyükben/életmenetükben az adott faj más

populációitól elkülönülnek és azoktól taxonómiailag különböznek. A fenti vázlatos meghatározásból az alábbiak következnek. Az alfajok elkülönítésénél általában fenotípusos jellegekből indulunk ki. Előnyös, de csak viszonylag kevés esetben érhető el, hogy a fenotípusos eltérések genetikai hátterét is megismerjük. A morfológiai jellegek mellett az életmóddal/életmenettel kapcsolatos eltérések (pl. gazdanövény/gazdaállat, fenológia, viselkedés stb.) is fontosak lehetnek Igen gyakori (de nem abszolút) kritérium az önálló elterjedés: a faji área meghatározott részén az adott alfaj többnyire kizárólagos. Ismerünk azonban olyan eseteket, hogy adott területen belül két élőhelyileg és egyéb jellegekben (pl. fenológia, tápnövény) elkülönült alfaj „együtt” fordul elő. Az ilyen elterjedésre mondható: szünpatrikus (területileg átfedő) de allotopikus (élőhelyileg elkülönült). Végezetül: mivel valemilyen

mértékű különbségek egy adott faj tetszőlegesen kiválasztott populációi között bármikor találhatók, az alfaj elkülönítését célszerű bizonyos diagnosztikus megkülönböztető értékű jellegekhez kötni. Ezért az alfaj alapvetően praktikus, a gyakorlati rendszerezést szolgáló taxonómiai kategória. Nincs egységes evolúciós értéke és általános alkalmazása is nehézségekbe ütközik. Emellett örökös dilemmaként fennmarad, hogy alfajnak az adott fajon belül egy-egy nagy área-részletre jellemző, többé-kevésbé mindig heterogén populáció-csoportját tekintjük-e, vagy inkább a markánsan elkülönülő egyes helyi populációkat. A valóság az, hogy egy-egy nagy elterjedésű, változékony faj elterjedésén belül mindkét eset együttesen is jelen lehet (vö. Passerella melodia énekes sármány elterjedése) Sok példát látunk arra is, hogy egy-egy nagyobb áreán belül a jellegek változása csekély mértékű és fokozatos, de

az elterjedési terület peremén kialakult izolátumok már jól elkülönült alfajokat képviselnek (pl. nagy tűzlepke - Lycaena dispar, mátyásszajkó - Garrulus glandarius). Ilyen esetekben azokat a populációkat, ahol a jellegek változása egyenletes, grádiens-szerű, nem helyes alfajokra széttagolni, hanem a fajon belüli változékonyság leírására nevezéktani következményekkel nem járó egyéb eszközöket (pl. variációstatisztikai módszereket) kell alkalmazni. Ezek a jelleg-gradiensek (un cline-k) a legtöbb nagy elterjedésű fajnál megállapíthatók, különösen olyan esetekben, ha az adott jellegre ható környezeti tényező (pl. klimatikus tényezők) változása is fokozatos Gyakori jelenség, hogy a különböző jellegek változásainak grádiensei eltérő irányúak. A jelleg-grádienseket meg kell különböztetni azoktól az esetektől, amikor átmeneti jellegű populációk két szomszédos alfaj elterjedésének érintkező sávjában,

hibridizáció révén alakulnak ki (pl. a nyugat-európai kormos varjú - Corvus corone corone és a dolmányos varjú - Corvus corone cornix között). Ilyenkor a jellegek átmenete viszonylag keskeny sávra korlátozódik, mivel az érintkező elterjedésű alfajok között már korlátozott a génáramlás lehetősége. 4.6 A fajfeletti kategóriák Mind a fajok genealogikus rokonságára vonatkozó elméleti megfontolások, mind pedig a sokféleség áttekinthető rendszerezésének gyakorlati szempontjai amellett szólnak, hogy a fajok sokaságát többfokozatú hierarchikus rendszerbe csoportosítsuk. Bármely faj rendszertani helyzetét ilyen módon, többlépcsős (szukcesszív) megközelítéssel határozhatjuk meg. A vadmacskát (Felis silvestris) több közel rokon fajjal - az un. „kismacskákkal” együtt (ami nem elsősorban méretbeli, hanem anatómiai és viselkedésbiológiai kérdés) - a Felis nembe 14 soroljuk. Több más nemmel együtt (pl Panthera -

„nagymacskák”, Lynx - hiúzok, Acyonyx gepárdok stb) a Felidae - macskafélék családjába tartozik, amely - több más családdal együtt - a ragadozók (Carnivora) rendjének egyik fontos csoportja.3 A ragadozók un. méhlepényes emlősök (Placentalia = Eutheria) amelyek a valódi emlősök (Theria) alosztályába tartoznak (az erszényesekkel - Marsupialia együtt.) A valódi emlősök (Theria) és a tojásrakó emlősök (Prototheria) együtt alkotják az emlősök (Mammalia) osztályát, amely a kihalt emlősszerű őshüllőkkel együtt a Therapsida fő-osztályba (superclassis-ba) tartozik. Az emlősök (mint a hüllők és madarak is) un magzatburkos gerincesek (Amniota infraphylum) és az un. „négylábúak” (Tetrapoda) más csoportjaival együtt állkapcsos gerincesek (Gnathostomata subphylum=altörzs). Végezetül: a gerincesek törzse (Vertebrata) a koponyátlanokkal (Acrania) együtt a gerinchúrosok (Chordata) törzscsoportjába (superphylum) tartozik.

Láthatjuk: egy adott faj, jelen esetben az egyik legközismertebb gerinces állatunk: a vadmacska, rendszertani helyzetének meghatározása taxonómiai döntések hosszú sorát igényli. A fajfeletti kategóriák tehát egy-egy többlépcsős döntési sorozat egymást követő (szukcesszív) szintjeinek felelnek meg. Ezeket a szinteket nevezzük fajfeletti kategóriáknak LINNÉ ilyet még csak hármat különböztetett meg: genus (nem), ordo (rend), classis (osztály). Ő a genus fogalmát igen tágan értelmezte: nála még minden nappali lepke „Papilio”, minden bagoly „Strix”, minden macskaféle „Felis” volt, az ő genus-ai a mai értelemben tehát legalább család szintű egységeknek feleltek meg. Logikus következmény volt mind a linnéi genusok felbontása, mind pedig a kisebb egységekké felbontott nemek családokká (familia) egyesítése. Ezt követte az állatvilág fő szerveződési irányaira a törzs (phylum) kategóriájának bevezetése. A

genus-familiaordo-classis-phylum hierarchia maradt mindmáig a fajfeletti taxonómiai kategóriák gerince Ezek az un. elsőrendű kategóriák Ezek közé a továbbiakban, a rokonsági fokozatok fínomabb kifejezése végett, un. másodlagos, majd harmadlagos kategóriákat iktattak közbe, mindenekelőtt a nagy változatosságú állatcsoportokban. Superregnum - főország Regnum - ország Subregnum - alország Superphylum - törzscsoport Phylum - törzs Subphylum - altörzs Infraphylum Superclassis - fő-osztály Classis - osztály Subclassis - alosztály Infraclassis Cohors - had Superordo - öregrend Ordo - rend Subordo - alrend Infraordo Superfamilia - öregcsalád Familia - család Subfamilia - alcsalád Tribus - nemzetség Subtribus - alnemzetség Genus - nem Subgenus - alnem 3 Mivel a ragadozók (Carnivora) alrendekre beosztása vitatott, e kérdéssel itt nem foglalkozunk. 15 A fenti kategóriák közül az öregcsalád (-oidea), a család (-idae), az alcsalád (-inae)

és a tribus (ini) végződése szabványosított. A végződést mindig a kategória nevében szereplő nominalis taxon nevének genitivus-szótövéhez kell illeszteni: pl. Strix genitivusa Strigis, a belőle képzett család-név Strigidae, a Canis genitivusa is Canis, a családnév Canidae, Turdus genitivusa Turdi, a családnév: Turdidae. Ha a név görög eredetű, ugyanezt a szabályt kell érvényesíteni, pl Spheroma genitívusa Spheromatos, a családnév Spheromatidae stb. 4.7 A zootaxonómia módszerei Általános elvként leszögezhetjük, hogy a taxonómiai kutatások során az, amit vizsgálunk, populáció/k/ból meghatározott módszerekkel vett minta. Ezeket a mintákat megfelelően kell konzerválni, és a vizsgálatok céljára megőrizni. Csak így remélhető, hogy valós jellegeket és nem műtermékeket (artefaktumokat) vizsgálunk (l. zoológiai gyűjtemények, 61 rész) Vizsgálataink során nem egyszerűen különségeket keresünk, hanem értékelünk és

minősítünk. Célunk nem pusztán a különbözőség, hanem a különállóság megállapítása: nem a differencia, hanem a „distinctness” számít, amikor a taxonómiai rangot, helyzetet, rokonságot értékeljük, tehát minősítünk. Módszerét az alábbi egyszerű séma mutatja 4.71 Alapkulcs populációk értékelésére Morfológiailag egyező (1) szünpatrikus (2) allopatrikus Morfológiailag nem egyező (1) szünpatrikus (2) allopatrikus Reproduktív izoláció (i) van (ii) nincs szünpatrikus ikerfaj ugyanaz a populáció allopatrikus ikerfaj ugyanazon faj ill. alfaj 2 populációja (i) van külön fajok külön fajok Reproduktív izoláció (ii) nincs ugyanazon populáció polimorfizmusa különböző alfajok 4.72 A populáción belüli variabilitás Közhely, hogy nincs két egyforma ember, hogy egyetlen fajnak sincs két minden tekintetben egyező egyede. Pontosabban fogalmazva: a populációkat fenotípusosan és genotípusosan eltérő, variabilis egyedek

alkotják. A különbségek értékeléséhez fontos tudnunk, hogy milyen eredetűek Hátterüket tekintve a különbségek lehetnek: (i) nem genetikai eltérésen alapulók, ilyenek pl. a szezonális, az életkor szerinti (juvenilis ill ivarérett), ivarok szerinti (nem ivarhoz kötött öröklődésű), környezeti hatásra beálló modifikáció; kóros elváltozás stb. (ii) genetikai eltérésen alapulók: kontinuus illetve diszkontinuus, egy- illetve több-tényezős, autoszómális illetve szex-kromoszómális, ivartól független illetve ivarhoz kötött manifesztációjú, allélikus illetve kromoszómális polimorfizmuson alapuló, stb. Mivel a taxonómiai gyakorlatban mindig populációkból vett mintákkal dolgozunk, a jellegek értékeléséhez szükséges bizonyos alapvető statisztikai eljárások ismerete. Ritkább fajoknál vagy nem megfelelő gyűjtési módszerek alkalmazása esetén gyakori eset, hogy csak kevés példány áll rendelkezésre. Ilyenkor fennáll a

veszélye annak, hogy az eltéréseket túlértékeljük, pl egy folytonos variációskála két végletének eltérő taxonként értékelésekor. Ezért kevés példányból álló sorozatok esetén lehetőség szerint törekedni kell a diagnosztikus értékű, kvalitatív eltérések megállapítására, amelyek megléte esetén nagyon valószínűtlen az, hogy az eltéréseket mutató egyedek azonos fajhoz tartoznak. Nyilvánvaló, hogy az ilyen eltérések értékelésénél sokat számít az általános taxonómiai képzettség és a nagy anyagok vizsgálata során megszerzett tapasztalat. 16 Ha az eltérések mennyiségi (kvantitatív) jellegűek, szükséges annak igazolása, hogy azok valós (szignifikáns) különbségek, és nem a mintavétel korlátozott voltából adódó véletlenszerű eltérések. Ezért szükséges: ¾ a jellegek helyes kiválasztása (az anyag konzerválása során nem torzuló, pl. nem zsugorodó méretek); ¾ az egyes jellegek szabványos módon

való mérése (pl. csonttani mérőpontok); ¾ a jellegek eloszlásánek megállapítása (maximum, minimum, standard hiba, eloszlás típusa); ¾ az előbbiek alapján a megfelelő parametrikus ill. nem-parametrikus próbák kiválasztása; ¾ a vizsgált egységek (egyedek, populációk, taxonok) hasonlóságai hierarchikus rendjének (dendrogramjainak) megállapítása (pl. divizív vagy agglomeratív elven); ¾ a jellegek eloszlásának és a statisztikai eljárások eredményeinek egyértelmű ábrázolása (diagramok). 5. A zoológiai nevezéktan (nomenklatúra) A zoológiai nevezéktan célja az állatvilág taxonómiai egységeinek egyértelmű megjelölése, általánosan elfogadott, egységes szabályok szerinti megnevezése, annak biztosítása, hogy minden ténylegesen létező egységnek egy és csakis egy érvényes elnevezés feleljen meg4. Ennek szellemében hozták létre 1960-ban a Zoológiai Nevezéktan Nemzetközi Kódexét, amelyet azóta többször

módosítottak. Jelenleg az 1985-ben közölt 3 kiadás (angol és francia nyelvű) szövege van érvényben. Magyar fordítása 1989-ben jelent meg A Kódex fejezetei „törvénykönyv” formában, szigorú logikai rendben követik egymást. 5.1 A zoológiai nevezéktan tárgya és legfontosabb elvei A zoológiai nevezéktan „törvénykönyve” (továbbiakban: a Kódex) a ma élő és kihalt állatok neveivel foglalkozik. Szabályai nem vonatkoznak elméleti elgondolásokra (pl a biológiai fajfogalom eltérő értelmezéseire), a családcsoportnál magasabb, illetve az alfajnál alacsonyabb szintű egységekre. A Kódex más élőlénycsoportok (növények, gombák, mikroorganizmusok) nevezéktanától független (noha vannak törekvések egységes „bionomenclature” létrehozására). A zoológiai nevezéktan kiindulási dátuma LINNÉ: „Systema Naturae” X. kiadásának megjelenése (1758), amely a legegységesebb formában tartalmazza a linnéi rendszert. A nevek száma

az állatok tudományos neveiben meghatározott: a fajcsoport fölötti taxonok neve mindig egyetlen szóból áll. A faj neve binominális: genus, species; az alfajé trinominális: genus, species, subspecies. A faj- és alfajnév közé nem kerül semmilyen, a taxonómiai rangra utaló (pl. ssp) jelzés (ellentétben pl a „Fauna Hungariae” sorozat egyes régebbi köteteivel!) Ha a genusnév után zárójelben feltüntetjük a subgenus vagy bármilyen fajcsoport (pl. superspecies) nevét, az nem tekintendő külön szónak. A nevek alkalmazhatósága nem azonos a nevek érvényességével (l. alább) A név alkalmazhatóságának feltétele, hogy latin betűkkel leírtnak kell lennie. Tehát nem tartalmazhat a különféle nyelvekben használatos ékezetes vagy más jelekkel ellátott betűket. Lehetséges viszont, hogy a név nemcsak latin vagy ógörög eredetű szavakat és szóösszetételeket tartalmazzon, hanem latin betűkkel leírt személyneveket, más nyelvek latin

betűkkel leírt szavait, sőt anagrammákat is. A nem-latin eredetű neveket latinosított végződéssel ill. képzőkkel lehet ellátni (nem kötelező) Az első közlésként junior szinonimaként (l. alább) nevek nem alkalmazhatók A családnévnek többesszám alanyesetben álló főnévnek kell lennie (a jelenlegi leírásokban –idae végződéssel), a genusnévnek pedig egyesszám alanyesetben álló főnévnek vagy ekként kezelhetőnek kell lennie. 4 „A Kódex célja az, hogy előmozdítsa minden egyes taxon nevének egyedülállását és megkülönböztethetőségét. Minden rendelkezése és javaslata e célokat szolgálja, és egy sem korlátozza a tudományos gondolkodás vagy cselekvés szabadságát” (Ford.: Gozmány L) 17 A fajcsoport nevének (faj, alfaj) egynél több betűből álló szónak kell lennie, lehet főnév (vagy akként értelmezhető szó) és melléknév (vagy akként értelmezhető szó) is. A fajnevet mindig genuscsoport névvel együtt

(binomen!) kell publikálni. A fajnév akkor is alkalmazható marad, ha a genusnévről kitűnik, hogy alkalmazhatatlan (ezzel védjük az alkalmazható fajnevet attól, hogy elvesszen!). A zoológiai nevezéktanban a genusnév, a fajnév és az alfajnév (pl Pica pica pica) is lehet azonos (tautonimia), ellentétben a növénytani nevezéktannal. Szigorúbb kritériumok vonatkoznak az 1930 után közölt nevekre. Ebben az esetben a nevet a taxon megkülönböztetését lehetővé tevő bélyegek szavakba foglalt diagnosisának kell kísérnie (ún. differenciális diagnózis) E nélkül a név ún „csupasz név” (nomen nudum) Az 1930 után leírt új genus megnevezését típusfaj megadásának kell követnie. 1960 óta az alfaj alatti egyedi eltérések (varietas, aberratio, forma, stb.) nem tartoznak a zoológiai nevezéktan körébe Nagyon lényeges kritérium a közlés szabályos módja és ideje. Minden szabályos nevezéktani közlésnek olyan publikációban kell

megjelennie, amely megfelel az alábbi kritériumoknak: ¾ A közleménynek számos azonos példányt eredményező eljárással kell készülnie (pl. nem elegendő magának a példánynak a bármilyen részletes cédula-szövege, a reprodukált gép- és kézírás, a mikrofilm, a xeroxmásolat, számítógéppel készített lista, a konferencián bemutatott prezentáció vagy poszter, illetve magának az objektumnak a fényképe sem, stb.); ¾ Széles körben hozzáférhető folyóiratban, könyvben vagy könyvsorozatban kell megjelennie, amely egészében vagy részben (különnyomat) vásárlással, cserével vagy ajándékozás útján megszerezhető; A közlésen lehetőleg fel kell tüntetni a megjelenés pontos dátumát (év, hónap, nap). Hiányos közlés esetén a hónap, ill. az év utolsó napját kell a közlés dátumának tekinteni Ezért a kiadók, ill. a szerkesztők felelőssége, hogy a kiadványokon pontos megjelenési dátumok szerepeljenek Ha taxonómiai

munkában adott taxon tudományos nevét szerepeltetjük, a név első említésekor fel kell tüntetni a név szerzőjének nevét (l. még alább is) és a közlés évszámát A szerző neve és az évszám közé mindig vesszőt kell tenni, pl. Papilio machaon LINNAEUS, 1758 A megjelenés dátumának ismerete a nevek elsőbbségének (prioritásának) megállapításáhez nélkülözhetetlen. Az elsőbbség (prioritás) elve azt fejezi ki, hogy adott taxon érvényes neve a rá vonatkozó legrégebbi alkalmazható név. A Kódex kimondja, hogy a prioritás elvét a nevek és a nevezéktan stabilitása érdekében kell használni. Tehát nem az a célja, hogy megdöntse valamely jól ismert, a biológiai tudományban általánosan használt név alkalmazását olyan, használaton kívüli név (nomen oblitum) által, amely annak korábbi (szenior) szinonimája. A prioritás vizsgálatánál a kiindulási időpont LINNÉ „Systema Naturae” művének X. kiadása (konvenció szerint

1758, a valóságban 1757. év vége, a teljesen pontos dátum ismeretlen), mint az első olyan összefoglaló mű, amely már következetesen alkalmazta a binominális nomenklatúrát5. A prioritás elvéhez tartozik az első revideáló elve is. Ha egyazon biológiai fajra ugyanazon időpontban két alkalmazható nevet tesznek közzé, ha más-más típusokon alapuló nevek később szinonimnak bizonyulnak, illetve ha ugyanazon név eltérő betűzései fölött kell dönteni, a prioritás eldöntése az első revideáló (az adott csoportról az első kritikai áttekintő tanulmányt író) szerzőt illeti meg. A nevek képzésében (l. nevek alkalmazhatósága) alapvető szabály, hogy a család- és genuszcsoport-neveket mindig nagy, a fajcsoport-neveket pedig kis kezdőbetűvel írjuk Utóbbiakat – a korábbi gyakorlattól eltérően – akkor is kis kezdőbetűvel írjuk, ha személynévből (természetes személy nevéből vagy mitológiai névből) erednek. A neveknek mindig

latin betűkkel leírtaknak kell lenniök, mellékjelek és ékezetek nélkül. A családcsoport neveit úgy képezzük, hogy a típusnem nevének szótövéhez család esetében az „-idae”, alcsalád esetében pedig az „-inae” képzőt illesztjük. A családsorozat (superfamilia) képzője: „-oidea”, a tribusé: „-ini”, pl a bagolylepkék rokonsági körében, a típusnem Noctua nevéből kiindulva: Noctuoidea, Noctuidae, Noctuinae, Noctuini. 5 E szabály alól egyetlen kivétel van: C. CLERCK: Araneae Suaecici (Svédország pókjai) 1757-ben megjelent, teljesen „linnéi” szellemben megírt munkája. A szerző ugyanis Linné tanítványa volt 18 Korábban a genus-csoport neve nyelvtani nemének nagy jelentőséget tulajdonítottak, ugyanis 1985-ben még élt az a szabály (ma már csak ajánlás), hogy a fajnevet a genuscsoport nevének nyelvtani nemével összhangban kell képezni. Ez azonban azért bonyolult, mert a nevek jelentős része nem latin, hanem

ó-görög eredetű, amelyek nyelvtani nemének megállapításához e nyelv (ma már egyre ritkább) ismerete szükséges. Pl az ó-görögben semleges nemű (a latin alapján tévesen nőneműnek vélhető) „soma” (=test) vagy „stoma” (száj) szó ill. szóvégződés, így pl a bánáti csiga helyes névképzése Chilostoma banaticum (nem „banatica”). Ezért ma a taxonómusok zöme azt támogatja (szintén csak ajánlás), hogy az eredeti leírás fajnév-nemét kell akkor is használni, ha a genusnév változása miatt más név-egyeztetés volna szükséges. Ha a fajnevet egyes számú személynév alapján képezzük (ún. „dedikált név”), akkor hímnemű név esetén az „-i”, nőnemű név esetén az „-ae” végződést, többes számú személynév esetén az „-orum” (hímnemű) ill. az „-arum” (nőnemű) végződést illesztjük A fajcsoport neve mindig egy szó, akkor is, ha összetett, pl. „terraenovae” Ha adott névnek többféle

lehetséges írásmódja van (pl. coeruleus és caeruleus), akkor az eredeti írásmód az érvényes (pl: Parus coeruleus Linnaeus, 1758). A helytelen későbbi betűzések („misspelling”) alkalmazhatatlan nevek. A helytelen eredeti írásmód indokolt javításakor (indokolt emendatio, pl nyilvánvaló sajtóhiba, ún. „lapsus calami” esetén) a nevet az eredeti szerzővel és évszámmal kell idézni Az indokolatlan javítással létrehozott név a javító szerző nevével és évszámával az eredeti név junior objektív szinonimja lesz, és mint ilyen, érvénytelen. A zoológiai nevezéktan fontos szabálya az ún. egymáshozrendelés, a koordináció elve Ez azt jelenti, hogy ha adott szerző egy családcsoporton belül adott típus-genuszra alapozva bármilyen rangú taxont állapít meg (pl. alcsaládot ír le), a név érvényben marad a taxonómiai rang változása (pl. család rangra emelése) esetén is, csupán a végződése változik meg („-inae”

„-idae”) A koordináció a genuszcsoport (genus, subgenus) is vonatkozik. Ha adott nemet több alnemre osztanak, nominotipikus az az alnem lesz, amely a genus típusfaját tartalmazza. Az előbbi példánál maradva: a Noctua Linnaeus, 1758 genus típusfaja a N. pronuba Linnaeus, 1758 faj, ezért e fajgazdag nem alnemekre felosztásakor a Noctua subgenus az marad, amely a genus és egyben a subgenus típusfaját tartalmazza. Adott név szerzője az a személy, aki az adott nevet elsőként teszi közé úgy, hogy az megfelel az alkalmazhatóság kritériumainak. Egy névnek két vagy több szerzője is lehet, pl társszerzős közlés esetén. A koordináció előnye, hogy a faj-, a genusz- vagy családcsoporton belüli rangváltozás nem érinti a név szerzőségét, tehát ha alfajt faji rangra emelnek (vagy épp fordítva), az nem jár a szerzőség megváltozásával, éppígy az egyik genusból más genusba történő átsorolás sem. Abban az esetben, ha a genus-fajnév

kombináció megegyezik az eredeti leírással, a szerző neve (auctor-név) közvetlenül követi a fajnevet, pl. Sphinx ligustri LINNAEUS, 1758 Ha viszont a faj jelenleg érvényes genus-neve eltér az eredeti névkombinációtól, akkor a szerző neve zárójelbe kerül, pl. Hyloicus pinastri (LINNAEUS, 1758), mivel érvényes genus-neve a „linnéi” széles értelmű Sphinx genus felosztása után: Hyloicus Hübner, 1822. Gyakran használt neveknél szokásos a rövidítés, pl. LINNÉ ill LINNAEUS helyett L, SCOPOLI helyett SC., HÜBNER helyett HB, stb de taxonómiai vagy faunisztikai munkákban az auctorok legalább az első említéskor teljes névvel kiírandók. Ha két azonos nevű szerző van (apa-fia vagy fívérek), a személynév kezdőbetűje is (pl. I KOZHANTSCHIKOW - apa, W KOZHANTSCHIKOW fia) kiírandó. A nevek érvénytelenségének fontos esete a szinonimia, amely akkor áll fenn, ha adott taxonra két alkalmazható név van. Közülük a prioritás elve

értelmében a korábban közölt alkalmazható név (a szenior szinonim név) az érvényes, az újabb (az ún. junior szinonim név) az érvénytelen Szinonimia kétféleképp jöhet létre. ¾ Objektív szinonímia esetén már a leírás során két, azonos névhordozó taxonra alkalmazott név keletkezik. Közülük az újabb érvénytelen, pl Sylvia communis LATHAM, 1787 a mezei poszáta érvényes neve, Sylvia cinerea BECHSTEIN, 1803 ennek objektív junior szinonímja, mivel BECHSTEIN teljesen ugyanazt a fajt írta le később. Ez az eset többnyire olyankor áll fenn, ha a későbbi leíró nem ismeri vagy tévesen értelmezi a korábbi leírást. Objektív junior 19 szinonim nevek jöttek létre olyankor is, amikor egyes szerzők - az egyébként nem tilos tautonimiát (a genus- és fajnév azonosságát) kívánták kiküszöbölni. Így pl amikor a LINNÉ (1758) által eredetileg Strix bubo-ként leírt uhu számára DUMERIL (1806) felállította a Bubo genus-nevet, a

Bubo bubo tautonimia elkerülése végett KEYSERLING et BLASIUS (1840) létrehozta a Bubo maximus, majd YARRELL (1882) a B. ignavus junior szinonim neveket ¾ Szubjektív szinonimia akkor jön létre, ha a revideáló szerző különböző névhordozó típusok taxonjait egyetlen taxonba egyesíti. Ez történt akkor, amikor kitűnt, hogy a MADARÁSZ (1903) által Vladikavkaz-ból önálló fajként leírt Turdus aterrima MADARÁSZ, 1903 nem képvisel a korábban leírt feketerigótól - Turdus merula LINNÉ, 1758 - eltérő fajt. Ezért a T aterrima a T merula junior szubjektív szinonímja. Ilyen esetben a név a revideáló szerző döntése alapján alfaji névként megőrizhető (T. merula aterrima) A nevek érvénytelenségének fontos esete a névazonosság (homonimia). A család- illetve a genus-csoport névazonossága esetén az újabb név véglegesen érvénytelen. Ilyen pl Thecophora LEDERER, 1853 (Lepidoptera, Noctuidae), amely a Thecophora RONDANI, 1845 (Diptera) junior

homonimja (érvényes helyettesítő neve: Rileyiana MOUCHA et CHVÁLA, 1963). Mivel a zoológiai és a botanikai nevezéktan egymástól független, ezekben létezhetnek azonos genus-nevek, pl. Prunella (madár: szürkebegy, ill. növény: gyíkfű - Lamiaceae) A genus + fajnév kombináció névazonosága kétféleképpen jöhet létre: (i) már a névadáskor, (ii) revízió során. Elsődleges homonimia akkor jön létre, ha már a névadáskor az eredeti kombináció szerint azonos a genus + fajnév, ilyen pl. Hadena doerriesi STAUDINGER 1898, homonim a Hadena doerriesi STAUDINGER, 1892-vel, tehát érvénytelen, noha utóbbi esetben a névben szerepelt a Miana subgenus név is, illetve annak ellenére, hogy ezek a fajok a jelenlegi taxonómiai felfogás szerint két különböző genusba tartoznak. A szekunder homonímia revízió során, más genusba átsoroláskor keletkezik, akkor ha az átsorolással olyan genus + fajnév kombináció jön létre, amely az adott genusban már

korábbról létezett, így pl. Lasiestra altaica HAMPSON, 1905 miután átsorolták a Lasionycta genusba, a Lasionycta altaica (STAUDINGER, 1892) szekunder junior homonimja lett, ezért új fajnevet kellett kapnia: Lasionycta hampsoni VARGA, 1974. A nevezéktan központi fontosságú fogalma a típus. A Kódex leszögezi: „Minden nominális taxonnak megvan, akár ténylegesen, akár potenciálisan a névhordozó típusa”. Ez a családcsoport esetében egy nominális genus (a korábbi példánál maradva: Noctuidae – Noctua), a genuscsoport esetében nominális típusfaj (Noctua pronuba Linnaeus, 1758). Utóbbit „generotípus”-nak is nevezik (nem tévesztendő össze a genotípussal, mint genetikai alapfogalommal!). A genuscsoport típusfaja lehet eredeti kijelölés eredménye, tehát a genus szerzője által a leíráskor kijelölt típusfaj. Szintén típusfaj az, amelyre mint egyetlen fajra állítják fel a genust (genus-típus monotypia révén). Mivel azonban a

régebben leírt genusok szerzőinek nagy része nem jelölt ki típusfajt, nagyon sok esetben a revideáló szerző utólagosan jelölte ki az ilyen genusok típusfaját. Ilyenkor csak olyan faj lehet a genus típusfaja, amelyet a genus szerzője az adott genusba sorolt. A nominális fajcsoport-taxon (faj, alfaj) típusa mindig egyetlen példány, ún. holotípus Ennek kijelölése kötelező: a faj leírója a leírás alapjául szolgáló példányok egyikét (vagy – ritkábban - a leírás alapjául szolgáló egyetlen példányt) holotipusként kijelöli. A leírás alapjául szolgáló többi példány paratípus ill. helyesebben paratypoid (Csak a holotypus a TIPUS!) Amennyiben a leíró a példányok közül nem jelöl ki típust, akkor ezek a példányok ún. szüntípus-ok Ilyenkor a revideálónak kell a szüntípusok közül egyet, mint lectoholotypus-t kiválasztani. Ha a holotypus elpusztul vagy elvész, az eredetivel megegyező (lehetőleg azonos sorozatból vagy

helyről származó!) neotypus-sal pótolható. A típuspéldányokat mindig el kell látni olyan jelzéssel (rendszerint feltűnő színű típuscédulával), amely lehetővé teszi egyértelmű azonosításukat. A holotípus lelőhelye egyben a faj ún. típuslelőhelye (locus typicus) A faj leírásakor meg kell adni a holotípus főbb adatait (ivarát, méreteit, fejlődési állapotát), a típuslelőhelyet, a gyűjtés dátumát, módját, a gyűjtő személyét, stb. A holotypust minden esetben megfelelően gondozott tudományos közgyűjteményben kell elhelyezni, és ennek helyét a fajleírásban meg kell jelölni. 20 6. Zoológiai gyűjtemények, zoológiai publikációk A zootaxonómiai kutatások eredményeinek dokumentálását a tudományos gyűjtemények szolgálják. Ezek teszik lehetővé a vizsgálatok megismétlését, eredményeik ellenőrzését, objektív tudományos eredmények elérését, illetve megerősítését. A tudományos gyűjteményekben

elhelyezett, megfelelően preparált és adatokkal ellátott példányok az ún. bizonyító példányok (voucher specimen, angolul és franciául is). Az ilyen példányok adatolásához hozzátartozik a gyűjtés helye (ország, földrajzi régió, település szerint, lehetőleg pontos földrajzi koordinátákkal), ideje (év, hónap, nap), a gyűjtés módja, a gyűjtő személye, illetve a faj neve és az identifikáló személy neve. Utóbbi mintegy felelősséget vállal az identifikáció helyességéért Sok esetben szükséges, hogy a példányhoz még valamilyen további (pl. ivarszervi) preparátum tartozzék A bizonyító példányok közgyüjteményi megőrzése és pontos adatolása alapvető tudományos igény. Mivel az egyes állatcsoportokra vonatkozó taxonómiai ismereteink folytonosan bővülnek, ezáltal a korábbi megítélés is változhat, fontos, hogy a példányokon az identifikáció időpontja fel legyen tüntetve. Az identifikáció biztonsága abból is

kitűnik, hogy az identifikátor milyen további információval látja el a kérdéses példány(oka)t. Ha az adott állatcsoportról korszerű revízió még nem jelent meg, szükséges arra utalni, milyen korábbi, közismert standard-munka alapján történt az identifikáció (pl. Fauna Hungariae füzet, Tierwelt Deutschlands, Fauna SSSR sorozat, stb) Növeli az identifikáció biztonságát, ha az identifikátor jelzi, hogy a szóbanforgó példányt az adott faj típusával egybevetette („typo collata”). Ez utóbbi revíziós munkák esetében különösen fontos A tudományos gyűjtemények általában közgyűjteményekben (múzeumokban) és tudományos kutató intézetekben vannak elhelyezve. Hozzáférhetőségük elvben nyilvános, egyúttal pontosan szabályozott, nem utolsó sorban a megőrzésük biztonsága érdekében. A legnagyobb tudományos gyűjtemények a zootaxonómiai kutatásokban jelentős hagyományokkal bíró országokban vannak. Európában a

legnagyobb a The Natural History Museum, London gyűjteménye, de igen jelentős zoológiai múzeumok vannak Budapesten (mintegy 7 millió állatpéldánnyal), Berlinben, Bécsben, Münchenben, Szent-Péterváron, stb. Világhírű nagy gyűjtemények vannak Észak-Amerikában (USA, Kanada) is. Látható tehát, hogy a legnagyobb tudományos gyűjtemények jelenleg nem ott vannak, ahol az állatvilág faj-sokfélesége a legnagyobb, hanem ahol a szakmailag legerősebb kutató gárda dolgozik, és ahol a legtöbbet áldoztak ilyen gyűjtemények létrehozására. Mivel a korszerű muzeológia nem nélkülözheti a fejlett infrastruktúrát és informatikai hátteret, ez is meghatározza a nagy tudományos gyűjtemények létrehozásának és megőrzésének lehetőségeit. Így pl. a ma az egyedszám tekintetében legnagyobb washingtoni National Museum of Natural History a következő 7 kategóriában tartja nyilván a példányokat: 1) cédulázásuk szükséges; 2) cédulázott, de

nincs csoportokra szétválogatva; 3) csoportokra szétválogatott (pl. rovaroknál rend és család), de nincs identifikálva; 4) identifikált, de nincs még a gyűjtemény megfelelő helyére elhelyezve; 5) identifikált anyag, a megfelelő tároló szekrényben van, de még nincs pontosan beosztva; 6) pontosan be van osztva és hagyományos nyilvántartásban van; 7) mint az előbbi, de minden adata számítógépen rögzített. Az ilyen gyűjtemények megőrzése tehát nagy személyi és technikai felkészültséget igényel. Mivel a preparált példányok minden károsító behatással szemben igen érzékenyek, szükséges őket védeni az erős fénnyel, a nagy hőingadozással és magas páratartalommal szemben is, és távol kell tartani tőlük a különféle készletkártevőket. Ezek a tényezők együttesen okozzák, hogy a trópusi és az ún. „fejlődő” országok többségében egyelőre nincsenek jelentős állatgyűjtemények, bár több ország (Kína, India,

Irán, Argentina, Mexikó, stb.) jelentős erőfeszítéseket tesz ilyenek létrehozására. Az ilyen országok gyűjteményei akkor válhatnak jelentősekké, ha fiatal kutatóik a nemzetközileg legjelentősebb gyűjteményekben, az ottani vezető kutatókkal együttműködve szerezhetik meg szakmai tapasztalataikat. A nagy értékű tudományos gyűjtemények fejlesztése emellett rendszeres zoológiai gyűjtő expedíciókat is igényel, lehetőleg a korábban hiányosan feltárt területekre szervezve. A magyar zoológia teljesítményei e tekintetben is jelentősek (pl trópusi területek talajzoológiai kutatása, Belső- és Kelet-Ázsia kutatása, stb.) 21 A zootaxonómiai kutatások alapvető részét képezik a különböző tudományos publikációk. Ezek jellegüket tekintve az alábbi fő típusokat foglalják magukba. ¾ Leíró részletközlemények: amennyiben az új fajok, alfajok, illetve genusok leírása az illető csoport általános vonatkozásaitól,

áttekintésétől függetlenül történik, ez a közlés legkevésbé kívánatos módja. Az ilyen munkák az átlagosnál jóval gyakoribban vezetnek a nevezéktant terhelő szinonim nevek létrehozásához. Elkerülésük érdekében ajánlatos, hogy az ilyen típusú közlemények elismert, lektorált szakfolyóiratokban jelenjenek meg. ¾ Áttekintő munkák, szinopszisok, revíziók: a zootaxonómiai munkák fontos „műfajai”. A szinopszisok inkább a már meglévő ismereteket tekintik át rendszeres formában, a revíziók pedig számottevő új ismereteket közölnek az adott állatcsoport (genus, család, stb.) egészéről Ezért kívánatos, hogy amennyiben új fajok, subgenusok, genusok leírását, a genus- és családcsoport tagjaira vonatkozó új felfogás ismertetését közlik, ez lehetőleg revízió formájában történjék meg. A revíziókat szintén célszerű referált, nagy idézettségű szakfolyóiratokban, esetleg olyan könyvsorozatokban közölni,

amelyekben terjedelmesebb, számos illusztrációt tartalmazó munkák megjelentetésére is van mód. ¾ Monográfiák: az adott állatcsoportra vonatkozó taxonómiai ismereteket rendszeres, összegző formában közlő, általában terjedelmes, illusztrált munkák, amelyek rendszerint vagy önálló kiadványban vagy kiadvány-sorozatban jelennek meg. A monografikus munkák nagy része a taxonómiai viszonyok mellett tárgyalja az illető csoport anatómiai, egyedfejlődési, elterjedési, ökológiai és filogenetikai viszonyait is, ezáltal az adott állatcsoportról átfogó képet nyújt. Sajnos, az ilyen munkák kiadása általában jelentős költséggel jár, ezért nem állnak olyan számban rendelkezésre, ahogyan ez kívánatos volna. ¾ Határozókönyvek és atlaszok: céljuk általában nem az új ismeretek közlése, hanem az egyes taxonok helyes identifikációjának lehetővé tétele. Nagyon különböző részletességűek és technikai kiállításúak lehetnek.

Vannak a különböző szintű oktatási intézmények számára írt, inkább csak a gyakoribb fajokat tárgyaló, egyetlen vagy kevés számú kötetből álló munkák (pl. az Állathatározó), és vannak részletes, az adott terület faunáját teljességében tartalmazó határozókönyv-sorozatok (pl. nálunk a sajnos, félbeszakadt megjelenésű Fauna Hungariae sorozat). Mivel az ilyen sorozatok kiadása nagy számú specialista együttműködését igényli, emellett igen költséges is, ezért sajnos, a legtöbb sorozat nem teljes. Az atlaszok főleg olyan állatcsoportokat mutatnak be, ahol az egyes fajok látványos külsejűek, tehát a nagyközönség igényeit is kielégítik (madarak, lepkék, stb.) Készülnek atlaszok és színes képes sorozatok a taxonómiai részletekben elmélyedni nem kívánó (pl. növényvédelmi) szakemberek vagy a természetbarátok számára is. ¾ Faunisztikai munkák, katalógusok: egyes területek faunáját ill. annak bizonyos

csoportjait mutatják be áttekintő módon. Taxonómiai közlésekre kevéssé alkalmasak, inkább az egyes csoportok elterjedésének ismerete szempontjából lehet jelentőségük. Komolyabb jelentőségük akkor van, ha „checklist” jelleggel, a szinonim neveket is felsorolva, azokban kritikailag állást foglalva mintegy rögzítik az ismeretek adott szintjét. Az ilyen típusú munkák a későbbi revíziók, monográfiák hasznos előzményei. ¾ Magasabb szintű taxonok revíziói, filogenetikus taxonómiai munkák: az állatvilág nagyobb (rend, osztály, törzs szintű) taxonómiai egységeinek áttekintésével, a taxonómiai rangok és rokonsági viszonyok értékelésével foglalkoznak. Különösen fontossá váltak az utóbbi évek során azáltal, hogy a genetikai és genomikai eredmények számos csoport rokonsági viszonyait megvilágították, vagy akár éppen ellentmondásossá tették (pl. Nematoda, Arthropoda) Ezekben a munkákban mutatkoznak meg a

különböző taxonómiai iskolák és szisztematikai filozófiák eltérései is, ezért az ilyen közlemények gyakran inkább a szisztematika tárgykörébe tartoznak (vö. az ún evolúciós és a filogenetikus szisztematika vitái) 22 7. AZ ÁLLATI ÉLETMÓDÚ PROTISTA-K ÉS AZ ÁLLATVILÁG RENDSZERÉNEK VÁZLATOS ÁTTEKINTÉSE SUPERREGNUM: PROKARYONTA (itt nem tárgyaljuk) SUPERREGNUM: EUKARYONTA A. REGNUM: PROTISTA* (Superphylum: Rhodocyanobionta) (Superphylum: Chlorobionta) I. Superphylum: Flagelloopalinida (=Protomonadobionta) 1. Phylum: Protomonada - ős-ostorosok 1.1 Classis: Kinetoplastinea - kétostorú ős-ostorosok 1.2 Classis: Retortomonadinea - élősködő ős-ostorosok 1.3 Classis: Metamonadinea - szimbionta ős-ostorosok 2. Phylum: Opalinidea - gyöngyállatkák 2.1 Classis: Opalinea II. Superphylum: Euglenophytobionta 3. Phylum:Euglenophyta - szemes ostorosok III. Superphylum: Dinophytobionta 4. Phylum: Dinophyta - kovapáncélosok 4.1 Classis: Dinophyceae -

kovapáncélos algák 5. Phylum: Granuloreticulosa - hálózatos állábúak 5.1 Classis: Foraminifera -lyukacsosházúak 6. Phylum: Acanthiolaria - sugaras állatkák 6.1 Classis: Radiolaria - sugár állatkák 6.2 Classis: Acantharia - tüskés állatkák 7. Phylum: Telosporidia (Polannulifera) - spórások 7.1 Classis: Gregarinidea - üregi élősködők 7.2 Classis: Coccidea - sejt-élősködők IV. Superphylum: Ciliata 8. Phylum: Ciliophora - csillós egysejtűek 8.1 Classis: Kinetophragminophora Subcl.: Gymnostomata - csupasz-szájúak Subcl.: Vestibulifera - csillós szájcsarnokúak Subcl.: Suctoria - szívótapogatósak 8.2 Classis: Oligohymenophora Subcl.: Hymenostomata - hártyás-szájúak Subcl.: Peritricha -csillókoszorúsak 8.3 Classis: Polyhymenophora Subcl.: Spirotricha - csillóspirálosak (Superphylum: Cryptophytobionta) (Superphylum: Colponemata) (Superphylum: Chloromonadophytobionta) * E megjelölést egyes amerikai rendszerezők más (Prokaryonta) értelemben

használják, eltérően a tudománytörténetileg következetes terminológiától. 23 V. Superphylum: Chromophytobionta 9. Phylum: Chrysophyta - sárgászöld algák 9.1 Classis: Filosa - nyeles napállatkák 9.2 Classis: Heliozoa - napállatkák 10. Phylum: Hydraulea - változóállatkák 10.1 Classis: Lobeda - karélyoslábúak VI. Superphylum: Choanobionta 11. Phylum: Craspedophyta - galléros ostorosok 11.1 Classis: Craspedophyceae REGNUM: ANIMALIA A. SUBREGNUM: PARAZOA - álszövetes állatok I. Superphylum: Porobionta 1. Phylum: Porifera - szivacsok 1.1 Classis: Calcarea - mész-szivacsok 1.2 Classis: Demospongiae - kova-szaruszivacsok 1.3 Classis: Hexactinellida - hatsugaras szivacsok II. Superphylum: Archaeata (+) 2. Phylum: Archaeocyatha (+) 2.1 Classis: Regulares 2.2 Classis: Irregulares III. Superphylum: Placozoobionta (inc sed) 3. Phylum: Placozoa - korongállatkák 3.1 Classis: Placozooidea B. SUBREGNUM: EUMETAZOA - valódi (szövetes) állatok Divisio: Acoelomata

(„Radiata”)- ősbélüregesek I. Superphylum: Coelenterata - űrbélűek 1. Phylum: Cnidaria - csalánozók 1.1 Classis: Scyphozoa - kehelyállatok 1.2 Classis: Cubozoa - kockameduzák 1.3 Classis: Hydrozoa - hidraállatok 1.4 Classis: Anthozoa - virágállatok 2. Phylum: Ctenophora - bordásmeduzák 2.1 Classis: Tentaculifera - tapogatósok 2.2 Classis: Atentaculata - tapogató-nélküliek Divisio: Coelomata („Bilateria”) - testüregesek Subdivisio: Archicoelomata - ős-testüregesek II. Superphylum: Pseudocoelia - ál-testüregesek („Scolecida”) 3. Phylum: Platyhelminthes - laposférgek 3.1 Classis: Turbellaria - örvényférgek 3.2 Classis: Gnathostomulida 3.3 Classis: Trematoda - szívóférgek 3.31 Subcl: Aspidobothrii 3.32 Subcl: Malacobothrii (=Trematoda sstr) 24 3.4 Classis: Cercomeriomorpha - horgasférgek 3.41 Subcl: Pectobothrii - egyszerű fejlődésűek 3.42 Subcl: Gyrocotylidea 3.43 Subcl: Amphilinidea - hal-mételyek 3.44 Subcl: Cestoda – galandférgek

3.5 Classis (Phyl?): Mesozoa - sejthalmazosak (inc sed) 4. Phylum: Nemertinea - zsinórférgek 4.1 Classis: Anopla - árva zsinórférgek 4.2 Classis: Enopla - szurunyos zsinórférgek 5. Phylum: Kamptozoa (Entoprocta) nyelesférgek 6. Phylum: Nemathelminthes - hengeresférgek 6.1 Classis: Nematoda - fonálférgek 6.11 Subcl: Adenophorea 612 Subcl: Secernentea 62 Classis: Nematomorpha - húrférgek 7. Phylum: Aschelminthes - villásférgek 7.1 Classis: Kinorhyncha - övesférgecskék 7.2 Classis: Gastrotricha - csillóshasúak 7.3 Classis: Rotatoria - kerekesférgek 7.31 Subcl: Pararotatoria - elő-kerekesférgek 7.32 Subcl: Eurotatoria - valódi kerekesférgek 7.4 Classis: Loricifera - páncélosférgek 8. Phylum: Acanthocephala - buzogányfejű férgek 9. Phylum: Priapulida - farkosférgek Subdivisio: Eucoelomata - valódi testüregesek Ág: Spiralia - spirális barázdálódásúak III. Superphylum: („Trochozoa”) 10. Phylum: Mollusca - puhatestűek 10.a Subphylum: Aplacophora -

férgek-puhatestűek 10.1 Classis: Caudofoveata - pajzslábúak 10.2 Classis: Solenogastra - csöveshasúak 10.b Subphylum: Placophora - cserepeshéjúak 10.3 Classis: Polyplacophora - bogárcsigák 10.c Subphylum: Conchifera - héjasok 10.4 Classis: Monoplacophora - maradványcsigák 10.5 Classis: Gastropoda - csigák 10.6 Classis: Cephalopoda - lábasfejűek 10.7 Classis: Bivalvia (=Lamellibrachiata) - kagylók 10.8 Classis: Scaphopoda - ásólábúak IV. Superphylum: Gephyrea - elő-gyűrűsférgek (stat provis) 11. Phylum: Sipunculida - fecskendőférgek 12. Phylum: Echiurida - csillagférgek V. Superphylum: Articulata - szelvényesek 13. Phylum: Annellida - gyűrűsférgek 13.1Classis: Polychaeta - soksertéjűek 13.2 Classis: Clitellata - nyergesek 13.21 Subcl: Oligochaeta - kevéssertéjűek 13.22 Subcl: Hirudinea - nadályok 13.3 Classis: Myzostomida - korongférgek 14. Phylum: Onychophora - karmos féreglábúak 14.1 Classis: Protracheata - őslégcsövesek 25 15. Phylum:

Tardigrada - medveállatkák 15.1 Classis: Heterotardigrada - vesétlen medveállatkák 15.2 Classis: Eutardigrada - valódi medveállatkák 16. Phylum: Pentastomida - féregatkák 17. Phylum: Arthropoda - ízeltlábúak 17.a Subphylum: Trilobitomorpha - háromkarélyúak 17.1 Classis: Trilobita - háromkarélyú ősrákok 17.b Subphylum: Chelicerata - csáprágós ízeltlábúak 17.2 Classis: Merostomata - rákszerű csáprágósok 17.3 Classis: Arachnida - pókszabásúak 17.31 Subcl: Scorpiona ordo: Scorpiones 17.32 Subcl: Holotracheata ordo: Solifugae, Pseudoscorpiones, Ricinulei, Opiliones, Acari 17.33 Subcl: Caulogastra ordo: Palpigradi, Uropygi, Amblypygi, Araneae 17.4 Classis (Subcl?): Pantopoda - csupaláb állatok 17.c Subphylum: Mandibulata - állkapcsos ízeltlábúak Superclassis: Crustacea - rákszabásúak 17.5 Classis: Cephalocarida - ősrákok 17.6 Classis: Phyllopoda - levéllábú rákok 17.7 Classis: Anostraca - csupasz levéllábú rákok 17.8 Classis: Ostracoda -

kagylósrákok 17.9 Classis: Copepoda - evezőlábú rákok 17.10 Classis: Branchiura - haltetvek 17.11 Classis: Cirrhipedia kacslábú rákok 17.12 Classis: Malacostraca - felsőbbrendű rákok 17.121 Subcl: Leptostraca - középrendű rákok ordo: Phyllocarida 17.122 Subcl: Eumalacostraca - valódi felsőbbrendű r ordo: Syncarida, Pancarida, Hoplocarida, Peracarida (subo.: Mysidacea, Amphipoda Cumacea, Tanaidacea, Isopoda), Eucarida (subo.: Euphausiacea, Decapoda) Superclassis: Antennata - csápos ízeltlábúak 17.13 Classis: Chilopoda - százlábúak 17.131 Subcl: Notostigmophora - háton-légnyílásosak 17.132 Subcl: Pleurostigmophora - oldal-légny 17.14 Classis: Progoneata - elől-ivarnyílásosak 174.1 Subcl: Symphyla - szövőcsévések 17.42 Subcl: Pauropoda - villáscsápúak 17.43 Subcl: Diplopoda - ikerszelvényesek infracl. (ordo?): Pselaphognatha, Chilognatha 17.15 Classis: Insecta - rovarok 17.151 Subcl: Entotropha - zárt szájszervűek ordo: Diplura, Protura,

Collembola 17.152 Subcl: Ectotropha - szabad szájszervűek infracl.: Monocondylea - egybütykű rágójúak ordo: Archaeognatha (Machilida) infracl.: Dicondylea - kétbütykű rágójúak sectio: Apterygota - elsődlegesen szárnyatlanok ordo: Zygentoma (Lepismatida) 26 sectio: Pterygota - szárnyas rovarok subsectio: Palaeoptera - ősi szárnyas rovarok ordo: Ephemeroptera, Odonata subsectio: Neoptera - fejlett szárnyas rovarok (i) Polyneoptera (Hemimetabola) ordo: Plecoptera, Embioptera, Grylloblattida, Dermaptera Mantodea, Blattodea, Isoptera, Phasmida, Orthoptera (Ensifera, Caelifera) (ii) Paraneoptera (Parametabola) ordo: Zoraptera, Psocoptera, Phthiraptera, Thysanoptera, Homoptera (Auchenorrh. + Sternorrhyncha), Heteroptera (iii) Holometabola ordo: Megaloptera, Rhaphidioptera, Planipennia, Coleoptera, Strepsiptera, Hymenoptera, Siphonaptera, Trichoptera, Lepidoptera, Mecoptera, Diptera Ág : Enterocoela - hármas testüregűek VI. Superphylum: Lophophorata - tapogatósak

18. Phylum: Tentaculata - tapogatókoszorúsak 18.1 Classis: Phoronida - csöves-tapogatósak 18.2 Classis: Bryozoa - mohaállatok 18.3 Classis: Brachiopoda - pörgekarúak VII. Superphylum (inc sed!) 19. Phylum: Pogonophora - tapogatószakállasok 20. Phylum: Homalopterygia - nyílférgek VIII. Superphylum: Deuterostomia - új-szájasok 21. Phylum: Hemichordata - fél-gerinchúrosak 21.1 Classis: Pterobranchia - csövesek 21.2 Classis: Graptolitha 21.3 Classis: Enteropneusta - béllel-légzők 22. Phylum: Echinodermata - tüskésbőrűek 22.a Subphylum: Chalcichordata - farkos tüskésbőrűek 22.1 Classis: Cornuta (+) 22.2 Classis: Mitrata (+) 22.b Subphylum: Pelmatozoa - nyeles tüskésbőrűek 22.3 Classis: Crinoidea - tengeri liliomok 22.4 Classis: Cystoidea (+) 22.5 Classis: Blastoidea (+) 22.6 Classis: Edriasteroidea (+) 22.c Subphylum: Eleutherozoa - nyeletlen tüskésbőrűek 22.7 Classis: Holothuroidea - tengeri uborkák 22.8 Classis: Asteroidea - tengeri sünök 22.9

Classis: Asteroidea - tengeri csillagok 22.10 Classis: Ophiuroidea - kígyókarú csillagok 23. Phylum: Tunicata - zsákállatok 23.1 Classis: Ascidiacea - aszcidiák 23.2 Classis: Thaliacea - szalpák 23.3 Classis: Copelata - farkos zsákállatok 24. Phylum: Acrania - koponyátlanok 24.1 Classis: Leptocardii - csőszívűek („lándzsahalak”) 27 25. Phylum: Vertebrata - gerincesek 25.a Subphylum: Agnatha - állkapocsnélküliek 25.1 Classis: Ostracodermi - csontpáncélosak (+) 25.2 Classis: Cyclostomata - körszájúak ordo: Petromyzonta, Myxinoidea 25.b Subphylum: Gnathostomata - állkapcsosak Cladus: Chondrognathostomata - porcos vázúak 25.3 Classis: Placodermi - páncélos porcoshalak (+) 25.4 Classis: Chondrichthyes - porcoshalak ordo: Elasmobranchii (Selachidea + Batoidea), Holocephali Cladus: Osteognathastomata - csontos vázúak Superclassis: Actinopterygii - úszósugarasak 25.5 Classis: Brachiopterygii - sokúszós halak ordo: Polypterini 25.6 Classis:

Palaeopterygii - vérteshalak („ganoidok”) ordo: Acipenserini (Chondroganoidei) 25.7 Classis: Neopterygii 2571 Subcl: Holostei - ál-csontoshalak ordo: Rhomboganoidei, Cycloganoidei 25.72 Subcl: Teleostei - csontoshalak ordo: Clupeiformes, Cypriniformes, Anguilliformes, Gasterosteiformes, Cyprinodontiformes, Gadiformes, Perciformes, Pleuronectiformes, Lophiiformes Superclassis: Choanatae - choanas gerincesek ág: Sarcopterygii - húsos-úszójúak 25.8 Classis: Dipnoi - kétlégzetű („tüdős”) halak ordo: Monopneumones, Dipneumones 25.9 Classis: Crossopterygii - bojtosúszójúak ordo: Rhipidistia (+), Actinistia ág: Tetrapoda - négylábúak 25.10 Classis: Amphibia - kétéltűek 25.101 Subcl Labyrinthodonta (+) 25.102 Subcl: Urodelomorpha - farkos kétéltűek ordo: Lepospondyli (+), Urodela, Gymnophiona 25.103 Subcl: Batrachomorpha - béka-alakúak ordo: Anura Superclassis: Amniota - magzatburkosak 25.11 Classis: Mesosauria (+) 25.12 Classis: Ichthyosauria (+) 25.13

Classis: Chelonia - teknősök ordo: Pleurodira, Cryptodira 25.14 Classis: Lepidosauria - pikkelyes hüllők 24.121 Subcl: Rhynchocephalia - hidasgyíkok 24.122 Subcl: Squamata - pikkelyesek ordo: Lacertilia (Iguania, Rhiptoglossa, Scincomorpha, Diploglossa, Platynota), Amphisbaenia, Ophidia 28 25.15 Classis: Archosauria 25131 Subcl: Crocodilia - krokodilok ordo: Protosuchia (+), Mesosuchia (+), Eusuchia 25.132 Subcl: Pterosauria - repülő szauruszok (+) ordo: Rhamphorhynchoidea, Pterodactyloidea 25.133 Subcl: Saurischia- hüllőmedencéjű szauruszok 25.134Subcl:Ornitischia-madármedencéjű szauruszok 25.16 Classis: Aves - madarak6 25.141 Subcl: Palaeognathae - „hüllő”-koponyájúak ordo: Tinamiformes,Apterygiformes, Aepyornithiformes (+), Casuariiformes, Rheiformes, Struthioniformes 25.142 Subcl: Neognathae – „madár”-koponyájúak (tarajos szegycsontúak) ordo: Sphenisciformes, Gaviiformes, Procellariiformes, Pelecaniformes, Podicipediformes, Ciconiiformes,

Falconiformes, Anseriformes, Galliformes, Charadriiformes, Lariformes, Columbiformes, Psittaciformes, Cuculiformes, Strigiformes, Caprimulgiformes, Apodiformes, Coraciadiformes, Piciformes, Passeriformes 25.17 Classis: Theromorpha - emlős-szerűek 25.17a Infracl: Therapsida - emlős-szerű őshüllők ordo: Anomodontia, Theriodontia 25.17b Infracl: Mammalia - emlősök 25.17b1 Subcl: Prototheria - tojásrakó emlősök ordo: Triconodonta (+), Docodonta (+), Multituberculata (+), Monotremata 25.17b2 Subcl: Theria - valódi emlősök 25.17b2a superordo: Marsupialia - erszényesek ordo: Paucituberculata, Polyprotodontia, Diprotodontia 25 .17b2b superordo: Placentalia ordo: Xenarthra, Pholidota, Zalambdodonta, Insectivora, Chiroptera, Tupaioidea, Dermoptera, Primates, Rodentia, Lagomorpha, Condylarthra (+), Tubulidentata, Notoungulata, Proboscidea, Hyracoidea, Sirenia, Carnivora, Perissodactyla, Artiodactyla, Cetacea 6 A rendszer itt engedményt tesz a taxonómiai konvencióknak, hiszen

a madarak filogenetikai szempontból egyértelműen az Archosauria classisba tartoznak, tehát legfeljebb subclassis vagy infraclassis rang illeti meg őket. 29 8. A HETEROTRÓF PROTISTA-K ÉS AZ ÁLLATVILÁG RENDSZEREZÉSÉNEK ALAPJAI 8.1 Az állat fogalma Az élővilág nagy egységei közül az Állatvilág (Regnum Animalia) a valódi (többsejtű) állatokat foglalja össze. Az élővilág nagy léptékű, ún megataxonómiai tagolódásából látható, hogy az élővilág a valódi soksejtű szerveződést három egymástól független fejlődési ágon érte el. Ezek közül a gombák és a növények életciklusában mind diploid, mind pedig haploid életszakaszok vannak, amelyek általában külső megjelenésükben, testszerveződésükben is jól megkülönböztethetők. Az állatvilágra azonban éppen az jellemző, hogy életciklusukban nincs önálló haploid életszakasz, a haploidia csupán az ivarsejtek érési, redukciós osztódásai során következik be (ezt

nevezzük gametikus meiózisnak), és csupán a zigóta létrejöttéig tart. Emellett jellemző az állatvilágra a heterotrófia, az egyedfejlődés meghatározott stádiumai: a blasztula ill. gasztrula stádium, a sejtek differenciálódása és kémiai mediátorokkal összehangolt működése, a humorális és idegi szabályozás, a genetikailag meghatározott orális-aborális polaritás és az egyed integritását védő immunrendszer. Ezek a jellegek természetesen hosszú fejlődési folyamat eredményei. Így pl a Placozoa és Porifera csoportokban még nincs gasztruláció, nincsenek szövet-értékű, szervképző csíralemezek, individualitásuk is tökéletlen; a csalánozóknál még nincs immunrendszer, stb. Az állatvilág evolúciója egyúttal a szöveti-szervi differenciálódás és az egyediség (individualitás) evolúciója is. 8.2 Az állati életmódú Protista-k rendszerezésének törzsfejlődési alapjai Az állatvilág létrejöttének organizációs

lehetőségét az eukaryonta sejt kialakulása adta meg. Erre vonatkozóan a legutóbbi időkig az un. endoszimbionta-hipotézis valamelyik változatát fogadták el. Ez megmagyarázza azt a jól ismert tényt, hogy a mitochrondiumok és a plasztidok önálló genetikai információhordozók, sőt a molekuláris elemzések azt is megmutatták, hogy a plasztiszok genetikai információja milyen autotróf prokaryonták genomjával rokon. Nehezen fogadható el azonban az eukaryonta sejt-ostor egységes 9+2 mikrotubulus-rendszerének az endoszimbionta eredete (pl. egy Spirochaeta-típusú szervezet bekebelezésével), mivel a prokaryonta csilló és az eukaryonta ostor sem morfológiailag, sem biokémiai felépítésében nem bizonyult egymással homológnak. Nem magyarázza az endoszimbionta-hipotézis az eukaryonta sejtmag (kromoszómák: nukleinsav + bázikus és savas fehérjék) kialakulását sem. Ezért ma leginkább egy kombinált hipotézist tartunk valószínűnek, amely elfogad

bizonyos szimbiotikus lépéseket (pl. plaszticid-genom és a mitochondriális genom beépülésével), de egyúttal a sejt kompartmentizációjára (kromoszómák kialakulása, endoplazmatikus retikulum, mikrotubulusrendszer létrejötte) is épít, és ezzel együtt az eukaryonta sejt monofiletikus eredetét vallja. Az állati sejt kialakulásának fejlődéstörténete az ostoros eukaryonta sejt létrejöttétől számítható. Ennek a fejlődési szintnek a legfontosabb szünapomorfiája az egységesen 9+2 mikrotubulus-szerkezetű („növényi”) 2-ostorú monas, amelyet egy állandó formát biztosító periplast vesz körül, tehát még nem rendelkezik tipikus „növényi” sejtfallal. A plasztidok szekunder elvesztése több fejlődési ágon, egymástól függetlenül következhet be, ezért az eukaryonta egysejtűeken („Protista”) belül az „állati” egysejtűek nem alkotnak egy filogenetikai egységet (l. az Állatismeret könyv, 1 ábra) A Protista-k korszerű

rendszerezése sejtbiokémiai és sejt-ultrastruktúra jellegek alapján történik. Ilyen jellegek az alábbiak: ¾ Klorofill: Chl „a” az elsődleges (pleziomorf), a Chl „b” az első ostoros eukaryontáknál jelenik meg. A Chl „c2” - „c1” a leginkább levezetett Közös jelenlétük szünapomorfia-értékű, az adott csoportok monofiletikus eredetére utal. ¾ Phycobilinek: primer formában jelen vannak az Aconta csoportban és a belőle levezetett: Cryptophytobionta törzsben. „Állati” életmódú Protistáknál nincsenek ¾ Karotinok: Az α- és β-karotin elsődleges. A β- karotin a Chlorobionta-k pleziomorf jellege 30 ¾ A xanthophyllok felépítése a klorofill lebontásával jár együtt. Igen sokféle (ősi is!) xanthophyll ismeretes. Legősibb a lutein, amely az Aconta-nál és a Chlorobionta-nál (zöldalgák) van jelen. ¾ Thylakoidok: pleziomorf jellegként egyesével, levezetett formában 2-4-6-osával (l. Chlorobionta, Dinophytobionta, stb.)

illetve 3-asával (l Euglenophytobionta, Dinophytobionta, Chloromonadophytobionta, stb.) vannak jelen ¾ Kromatofór-membránok: elsődlegesen két membránnal (Aconta és Chlorobionta), másodlagosan három (Euglenophyta, Dinophyta), harmadlagosan négy membránnal (Chloromonadophyta, Cryptophyta, Chromophyta). ¾ A kromatofór-membránok kapcsolata a sejtmag-membránnal: elsődlegesen hiányzik, viszont a mag-membrán a harmadlagos kromatofór-membránokkal kapcsolódik a Cryptophyta-nál és a Chromophyta egy részénél. ¾ Tartalék-tápanyagok: elsődlegesen 1, 4 poliglükánok (keményítő), másodlagosan 1, 3 poliglükánok (chrysolaminarin, mannitol, paramylum). Előbbiek az Aconta, Dinophyta, Cryptophyta és Chlorobionta csoportokban, utóbbiak az Euglenophyta és Chromophyta csoportokban vannak jelen. ¾ A keményítőlerakódás helye: a kromatofórokon kívül az Aconta, Dinophyta és Cryptophyta csoportokban, a Chlorophyta-nál a kromatofórban. Az 1, 3 poliglükánok

mindig a kromatofórokon kívül raktározódnak. ¾ Mitochondriumok: pleziomorf jellegként lapított cristákkal (l. pl Protomonadina, spermiumok fejének mitochondriumai), másodlagosan csövecske-szerű tubulusokkal. ¾ „Szemfolt”: a kromatofóron kívül (Euglenophyta, Dinophyta) vagy pedig a kromatofórban (Dinophyta, Cryptophyta, Chromophyta). ¾ Mitózis: elsődlegesen zárt (magmembrán megmarad!), extranukleáris orsóval (Dinophyta és Metamonadinea); másodlagosan: (i) szintén zárt, de az orsó intranukleáris, extranukleáris organellumok közreműködése nélkül (pl. Euglenophyta) ill (ii) az intranukleáris orsó extranukleáris organellumok (bazális test, centriolum) közreműködésével jön létre (Chlorobionta); lehet félig nyilt mitózis, amelyben extranukleáris tubulusok hatolnak be a magmembrán pórusain és intranukleáris orsót alkotnak (Cryptomonadophyta, Chromophyta), illetőleg lehet nyilt, amikor a magmembrán megszűnik és intranukleáris

orsó alakul ki (Chlorobionta). ¾ Ostorok: az eukaryonta sejt-egyed elsődlegesen lehet ostor nélküli (Aconta), másodlagosan sima ostorú (Chlorobionta), harmadlagosan finom ostor-szőröcskékkel (pl. Euglenophyta, Dinophyta, egyes Chlorophyta-k), negyedlegesen hármasosztatú csillószőrökkel (Cryptophyta, Chromophyta stb.) Az ostor méretét tekintve az egyenlő 2 ostor az elsődleges, ebből levezetett a méretben, funkcióban differenciált heterokont ostor, illetőleg a hullámzóhártya (memrana undulans) a viszkózus folyadékban mozgó, pl. belső élősködő alakoknál (pl. Trypanosoma) ¾ Testalak: elsődlegesen gömbölyded monas, ebből sokféle levezetett (pl. amőboid, coccus, trichalis és simphonális alakok). ¾ Színtestek: jelenlétük elsődleges, elvesztésük levezetett (homoplázia, illetve konvergens, nem szünapomorf). ¾ Szaporodási ciklusok: az állati életmódú protisztáknál az ivartalan és az ivaros szaporodás számos formája van jelen, és

ezek nagyon változatos módokon kapcsolódnak össze nemzedékváltakozási ciklusokká. A leggyakoribb az intermedier meiózis, amelynek során különféle alakú haploid ivarsejtek jönnek létre, amelyben a hím és a női jellegűek lehetnek egymáshoz hasonlók (pl. mindkettő a pleziomorf 2-ostorú monas-alak), ilyenkor izogámiáról beszélünk, illetve lehetnek eltérőek (különböző méretű ostoros alakok: anizogámia, ill. a női jellegű ostor nélküli, mozdulatlan: oogámia). ¾ Életközegük elsődlegesen a tenger, levezetett módon a brakk- és édesvíz, illetve lehetnek szaprobiontok (bomló szerves anyagokban bővelkedő közegben), endokommenzalisták (a gazdaszervezet „fölösleges” tápanygait fogyasztók és paraziták, betegségokozók. 31 9. REGNUM: PROTISTA - „VÉGLÉNYEK” Egysejtű vagy egyszerű sejt-kolóniás „növények” és „állatok”- itt a „növényi” és „állati” megjelölés csupán az életmódra, és - mint

látni fogjuk - nem a filogenetikai rokonságra utal. Az alábbiakban tárgyalandó valamennyi csoport az ostoros (fejlettebb) ős-eukaryontákból vezethető le. Elsődlegesen 9+2 mikrotubulus-típusú ostorral rendelkeznek Elsődlegesen egysejtű (monas) alakok, levezetetten sejtkolóniás formák. Elsődlegesen rugalmas, de formatartó periplaszt; levezetetten változó, amőboid alakok ill. szilárd sejtfalú lények Elsődlegesen kromatofórok jelenlétével, de szinte minden fejllődési ágon párhuzamosan létrejönnek a színtest nélküli heterotróf („állati”) alakok. Esődlegesen 2 ostorúak, ebből: ostor nélküli (amőboid), egyostorú (pl. Euglena) és sokostorú alakok jönnek létre Elsődlegesen tengeriek, másodlagosan brakk- és édesviziek, harmadlagosan szaprobiontok, paraziták ill. szárazföldiek Három olyan fő fejlődési irányuk van, ahol létrejön a bonyolultabb, többsejtű szerveződés (növények, valódi gombák, állatok). Ezeket a nagy

csoportokat ma az élővilág önálló „regnum”ainak („országainak”) tekintjük Rendszerezésük lényege: idejét múlt az a felfogás, amely 1 vagy 2 külön rendszertani egységnek (általában: törzsnek, pl. Plasmodroma, Ciliophora) tekinti az un „állati” egysejtűeket Áttekintésük - tekintettel a filogenetikai kapcsolatokra - csak az un. „növényi” egysejtűekkel együtt történhet; itt annyi kompromisszummal, hogy részletesebben csak azokat a törzseket tekintjük át, amelyekhez az un. „állati” életmódú egysejtűek is tartoznak Azokra a „növényrendszertani” vonatkozásokra csak röviden utalunk, amelyek az „állati” egysejtűek filogenetikai kapcsolatainak megértéséhez szükségesek. (Superphylum: Chlorobionta - zöld algák) Itt részletesen - tekintettel „növényi”, fotoszintetizáló életmódjukra - nem foglalkozunk velük. Csak egy-egy törzsfejlődési szempontból jelentős alakot említünk meg. Ilyenek pla sejttelepes

szerveződés egyszerű, korai formái a Charophyta (csillárka-moszatok), Ulvaphyta (l. „tengeri saláta” - sejtlemezes alga) és Chlorophyta (l. Volvox!) törzsekben Utóbbiaknál érdekes nemzedékváltozási folyamat jön létre. Superphylum: Flagelloopalinida A törzs-fölötti egység két phylum-ot: az un. „állati” ős-ostorosokat és a gyöngyállatkákat foglalja magában. Phylum: Protomonada - „állati” ős-ostorosok A korábban „Zooflagellata” néven összefoglalt élőlények jelentős része tartozik ide. Elsődlegesen szabadonélő, kétostorú „monas”-alakok, amelyek közül több ágon áttértek az endoparazitikus, ill. endoszimbionta életmódra A filogenetikailag fiatalabb csoportok kizárólag ilyen életmódúak és általában igen sok ostorúak. Classis: Kinetoplastinea – kétostorú ős-ostorosok Erre az osztályra kizárólag az elsődleges, ostoros monas-forma a jellemző. Elsődleges, rugalmas pellicula (periplast), a parazita

alakoknál vastagodásokkal is. Testalakjuk ovális, ill megnyúlt. eredetileg cytostoma-val, a parazita alakoknál ez eltűnhet Eredetileg 2 ostor, másodlagosan 1 ostor ill. ostor+hullámzóhártya Parazita alakoknál másodlagosan ostornélküli alak (pl. Leishmannia) is lehetséges Az ostor jellege alapján feltételezhető, hogy autotróf Chlorobionta (Prasinophyta) monas alakokból vezethetők le. A 2 ostor között működésmegoszlás is van, ez az ostorok szőröcskékkel való borítottságán is észlelhető. 32 Az ősi, szabadon élő monas-alak figyelhető meg a Bodo-fajoknál (sós- és édesviziek). Kórokozók a Trypanosoma-fajok, nemzedékváltakozással. Átvitelük a rovar-köztesgazda (általában vérszívó Dipterak és poloskák) nyálával történik. Az álomkór-okozó Trypanosomafajok (T gambiense, T rhodesiense) először a gerincvelő- és agyfolyadékban szaporodnak el, majd toxikus anyagaikkal a központi idegrendszert károsítva hozzák létre a

betegség jellegzetes tüneteit. A Typanosoma-k a patás háziállatokat is megbetegítik, („nagana”kór), de az őshonos afrikai vadak, bár nagy mértékben fertőzöttek s ezáltal egy stabil kórokozó rezervoárt képeznek, immunisak a betegséggel szemben. Trópusi Amerikában elterjedt a CHAGAS-betegség, amely eredeti gazdái (szintén immunisak!) az övesállatok és rágcsálók. Kórokozóját, a Trypanosoma cruzi-t a Triatoma megista nevű vérszívó poloska (Reduviidae) viszi át az emberre. A Leishmannia tropica lázzal járó betegséget okoz, pilleszúnyogok (Phlebotomus spp.) terjesztik A kórokozó Trypanosomatidaknál az elsődleges formához leginkább a közelálló a Leptomonas-alak, amely gerinctelen állatok (gyűrűsférgek és izeltlábúak) bélcsatornájában él. A gerincesekben élő Trypomastigota formáknál az egyetlen ostor bázisa a test végébe kerül s az ostor tövi szakaszából hullámzóhártya jön létre, amely alkalmazkodás az erősen

viszkózus testfolyadékban való mozgáshoz. Classis: Proteromonadinea Alakjuk elsődlegesen 2-ostorú monas, másodlagosak a 4-ostorú monas alakok. Hüllők és kétéltűek bélcsatornájában élő endokommenzalisták (pl. Proteromonas lacertaeviridis) Classis: Retortomonadinea – élősködő ős-ostorosok Elsődlegesen 2-ostorú monas, másodlagosan 4, ill. 2x4 ostorú iker-egyed Utóbbiak bilaterális szimmetriájúak és dorsoventrálisan lapítottak. A belső szimbionta (-parazita) életmódú alakoknál a cytostoma hiányzik, osmotroph táplálkozásúak. A 4-ostorú Retortomonas-fajok számos különféle gerinctelen (gyűrűsféreg, rovar) és gerinces állat endo-kommenzalistái. A 2x4 ortorú, lapított testű Giardia-ikeregyedek gerincesek bélcsatornájának endoparazitái. Classis: Oxymonadinea – négyostorú ős-ostorosok Elsődlegesen 4-ostorúak, másodlagosan többmagvúak és sokostorúak, de egy maghoz mindig 4-4 ostor tartozik (un. karyomastigint-rendszer)

Csótányok és termeszek bél-szimbiótái, pl Proboscidella-fajok. Classis: Metamonadinea – sokostorú ős-ostorosok Elsődlegesen 4-ostorú monas-alakok, másodlagosan az ostorok száma több, de kevesebb is lehet. A fejlődéstörténetileg ősibb Trichimonadida-alakoknál a sokmagvú kolónia-egyed kialakulása figyelhető meg, míg a Hypermastigida-k egymagvúak, de organellumaik (bazalis test, ostor) sokszorozódtak meg. A 4-ostorú Trichomonas- fajok gerincesek bélcsatornájában és genitális üregeiben endokommenzalista módon élnek, de részben pathogénok is. A Calonymphidae-fajok kolónia egyedei sokmagvúak és sokostorúak, termeszek utóbelében élő cellulózbontó szimbionták. A cellulóztartalmú növényi részeket fagocita módon, a test végén kebelezik be. A Hypermastigida-k igen sok ostorúak, ezek testükön körökbe ill sorokba rendezőknek, esetenként az egész testet beborítják, máskor csak a test elülső végére koncentrálódnak. A

viszonylag egyszerűbb ostorrendszerű Lophomonas-ok csótányok (Blatta, Periplaneta) végbelében élő cellulózbontók, míg a specializáltabb Trichomonas és vele közeli rokon genusokba tartozó fajok főleg termeszek utóbelében élnek, fontos cellulózbontó endoszimbionták. Egyes rokon genusok fajai oxigén-szegény trópusi állóvizekben is élnek, szaprobionták. 33 Phylum: Opalinidea- gyöngyállatkák Jellemzésük megegyezik alábbi, egyetlen osztályukéval. Classis: Opalinea - gyöngyállatkák Egész testüket sűrű csillózat borítja, mintegy 200 hosszanti sorban. Hosszuk 10-15 um Csillóik tipikus 9+2 mikrotubulus-struktúrájúak, ezért szerkezetileg az ostorokkkel homológok. A periplast (pellicula) a csillósorok között hosszanti redőket alkot, bennük egymásra rétegeződő 1224 mikrotubulus található. Csillózatuk bazális testjei a valódi csillósokétól eltérőek, azokkal nem homológok. Mitochondriumaik belső szerkezete redukált, a

Proteromonadinea-hoz hasonló, ez az állati ősostorosokkal való rokonságukra utal. Elsődlegesen két-, másodlagosan sokmagvúak, nincs magdualizmus. Centriolum nincs Specializált alakjaiknál a mag- és a plazma osztódása független. Magosztódáskor a maghártya és a nukleolusz megmarad Nemzedékváltakozással fejlődnek, ivaros szakaszuk a béka-lárvában, ivartalan szakaszuk a kifejlett békában él. Főleg békák (ritkábban halak és hüllők) utóbelében, anaerob viszonyok között, endokommenzalista módon élnek, pl. Rana és Bufo fajokban az Opalina ranarum Superphylum: Euglenophytobionta Phylum: Euglenophyta - szemes ostorosok Általános jellemzésük megegyezik egyetlen osztályukéval. Classis: Euglenophyceae – szemes-ostorosok Mivel e csoportot a növényrendszertan tárgyalja, itt csak főbb jellemvonásaikat említjük. Alakjuk elsődlegesen 2, gyakrabban csak 1 ostorú, nyújtott testalakú monas, színtestekkel és extraplasztidális szemfolttal,

(stigma) másodlagosan plasztidok és stigma nélkül. Egyes genusok fajai mindkét („ növényi” ill. „állati”) alakban létezhetnek, ezeket régebben külön taxonoknak (pl. Euglena - Astasia) írták le Ősi, kétostorú zöldmoszat (Prasinophyta) alakokból vezethetők le. Lizin-bioszintézisük módja alapján feltételezik, hogy a valódi gombákkal rokonok További rokon csoportok: Cryptophyta és Dinophyta, de utóbbiaknál tubuláris típusú a mitokondrium. (Superphylum: Eumycota - valódi gombák) Mivel ezt a nagy, „regnum” értékű csoportot hagyományosan a növényrendszertan tárgyalja, itt nem vesszük figyelembe.) Superphylum: Dinophytobionta Phylum: Dinophyta - páncélos ostorosok Számos osztályra és rendre tagolódó, fajgazdag, főleg a növényrendszertan által tárgyalt törzs. Elsődlegesen ostoros monas-alakok, másodlagosan amöboid, egyes esetekben kolóniaképzőő alakok. Páncéljuk a sejtmembrán alatt képződik, tehát nem valódi

sejtfal A páncél döntően cellulózból épül fel és több lemezből áll. Feltűnő, hogy DNS-ükben sok un „ritka” bázis (pl 6metiladenin, 6-hidroxy-metiluracil) Sejtjeikben bonyolult vakuolum-szerű csőrendszer, un pusula-rendszer van, amely valószínűleg ozmoregulációs szerepű. Elsődlegesen tengeriek, másodlagosan euryhalinok ill. édesviziek Classis: Dinophyceae – páncélos ostorosok A leginkább forma- és fajgazdag csoport. Elsődlegesen váznélküliek, rugalmas periplaszttal, pl. Nocticula miliaris - tengervilágító Színtest nélküli, heterotróf alga, kristályos, luciferáz 34 enzimet tartalmazó világító testekkel. Másodlagosan változatos formájú páncélos alakok lehetnek, gyakran hosszú, felületnövelő (lebegtető) függelékekkel, pl. Ceratium hirundinella fecskemoszat, amely a Balaton egyik jellemző alga-faja Phylum: Granuloreticulosa - hálózatos állábúak Szemcsés szerkezetű granuloreticulopodiumaik vannak, amelyek

bonyolult hálózatot alkotnak. A pelagikus alakoknál kialakulnak az axopodiumok, mint a planktonikus életmódhoz való alkalmazkodás. Eredetileg váz nélküliek, a levezetett alakok vázasok (pl Foraminifera), de a váz sohasem kovaváz. A Dinophyta törzzsel mutatnak rokonsági kapcsolatot Classis: Foraminifera- lyukacsosházúak Granuloreticulopodiumaik sejtjük körül mozgékony hálózatot alkotnak. Axopodiumaik a benthikus életmódú alakoknál (pl. Nummulites) nincsenek, csupán a szekunder, planktonikus életmódú Globigerináknak vannak. Reticulopodiumaik nemcsak mozgásszervek, hanem táplálékfelvételt is szolgálják. Citoplazmájuk egy hyalin ektoplazmára és egy szemcsésebb entoplazmára differenciálódott. A vázat az ektoplazma választja el, elsődlegesen egykamrájú, másodlagosan többkamrás. Általában perforált, és a reticulopodiumok átnyúlnak rajta A többkamrás héj is egykamrásból (proculus) fejlődik. A kamrákat un primer septumok

választják el egymástól, de lehetnek belső, un. másodlagos rekeszeik is, Az egykamrás ház elsődlegesen egyszerű tektin-burokból áll. Egyes primitív házképződményekre még homokszemecskék is tapadnak. A fejlettebb foraminiferák váza meszes: kalcit, ritkábban aragonit, szerkezete szemcsés (pl. Fusulina) vagy réteges A Foraminifera-k általában fenéklakók (benthikusak) és baktériumokkal, más egysejtűekkel vagy detritusszal táplálkoznak. Szaporodásuk egyszerűbb esetben ivartalan, bonyolultabb esetben nemzedékváltakozás. A haploid gamont az ősibb Foraminiferaknál (pl. Myxotheca) 2 ostorú rajzókat hoz létre, amelyek ostor nélküli zigótává egyesülnek (izogámia). A zigótából diploid agamont jön létre, amely többszöri mitotikus osztódással haploid gamontokat produkál. A fejlettebb Foraminifera-k ciklusa elvben hasonló, de itt az egykamrás gamontból először többkamrás gamont jön létre. Ez többszöri osztódással amőboid

gamétákat produkál, amelyek kopulálnak. Szabad ostoros rajzó alak itt már nincs. A zigótákból agamontok keletkeznek, amelyek kétszeri mitózissal 4 magvat hoznak létre, ebből 3 a generatív és egy a szomatikus mag. A generatív magvak meiózisából jönnek létre a gamontok. A Foraminifera-k rendszere bonyolult, sok csoportjuk csak fosszilisan ismert. Ezért rendszerüket általában a váz szerkezetére alapozzák. A legősibbnek tekintett Allogromia-fajok egyszerű, kocsonyás tektin-vázúak, egykamrásak. A kihalt (ordovicium-triász) Fusulina-k már mészvázasak, de egyszerű granuláris szerkezetűek, pórusok nélkül. A fejlettebb csoportok váza lemezes szerkezetű. Zömmel fosszilis, óriás termetű (10-15 cm átmérőjű is!) melegtengeri alakok a Nummulites-ek, a f. Krétában jelennek meg s a régebbi harmadidőszak (Eocén) meleg tengereiben élték virágkorukat, pl. a pannon beltengerben a Nummulites cummingi, amelyhez magyar történelmi legenda

(„Szent László-pénze") kapcsolódik. Benthikus életmódú a fajgazdag Rotalis és Rubratella genus, másodlagosan planktonikus a hidegtengeri pelagikus Globigerina nem. Elpusztult egyedeik vázaiból képződik a mélytengeri Globigerina-iszap A Foraminifera-k kiemelkedő rétegtani jelentőségű, fontos paleoklimatológiai indikátor-szervezetek. Phylum: Acanthiolaria - sugaras állatkák Fonalas reticulopodiumú és axopodiumú „állatkák”. Elsődlegesen központi kapszula nélküliek, a fejlettebbeknek (pl. az összes Radiolaria-nak) van központi kapszulájuk Citoplazmájuk ekto- és endoplazmára tagolódik. Tű-vázuk alapanyaga kova (Radiolaria) vagy stroncium-szulfát (Acantharia). Ivaros szaporodásúak ill nemmzedékváltakozásuk van Kizárólag tengeri, zömükben planktonikus szervezetek. 35 Classis: Radiolaria - sugárállatkák Testük gömbalakú. Általában egysejtűek, ritkábban sejtkolóniásak Sugaras elrendezésű, bázisukon

összeköttetésben álló filoreticulopodiumaik és részben axopodiumaik is vannak. Központi kapszulájukat (amely lehet lyukacsos vagy csak 3-lyukacsú) tektin-burok veszi körül. Ektoplazmájuk szemcsés-vakuolizált („habos”) szerkezetű, sok zárvánnyal. Kovavázuk rendkívül változatos alakú (l. HAECKEL rajzai!), a tűk összeolvadásából bonyolult váz-hálózatok jönnek létre. Ivaros szaporodásuk 2-ostorú rajzókkal történik Az ivartalan alakok magvai endomitózis révén erősen poliploidok. Tengeri, főleg melegégövi planktonikus alakok, amelyek igen apró planktonikus lényekkel táplálkoznak. Leegyszerűsödött alakjaik (pl Thalassicola) váznélküliek, Viszonylag egyszerű kovavázúak a Periplea rend tagjai. Hatsugaras szimmetriájúak a Hexacontium-fajok. Bonyolultabb vázúak a Tripylea rend tagjai, közülük soksugarú szimmetriájúak az Aulacantha fajok. A Verticillata-fajok bonyolult hálózatos váza másodlagosan aszimmetrikus. A

Radiolaria-k tengeri Dinophyta-kból vezethetők le. Legősibb fossziliáik a Prekambrium végétől kezdve ismeretesek, de ezek igen töredékesek. Jobb megtartású fossziliák az Ordoviciumtól vannak. Ezek még egyszerű kovatűs (Collodaria) alakok A legfejlettebb Tryplea csoport maradványait csak a Krétától ismerjük. Classis: Acantharia - tüskés állatkák Elsődlegesen központi kapszula nélküliek, a fejlettebbek (Arthracantha) központi kapszulájúak. Az utóbbiakat viszonylag nagy: pórus nélküli, rugalmas membrán veszi körül Tűik eredetileg egyneműek, majd differenciáltak. Egyes fajoknál a tűkhöz kontraktilis plazmaszálak (myophrisk-ek) tapadnak. A fejlettebb alakoknál a tűk bönyolult hálózatot alkotnak, anyaguk stroncium-szulfát. Ivaros szaporodásuk 2-ostorú rajzókkal történik Többszöri osztódással nagyobb számú haploid zigóta jön létre. Később az ostorosok eltűnnek, és megjelennek az első váz-tűk. Többszöri osztódással

nagyobb számú generatív mag jön létre a sejt központjában A továbbiakban ezekből jönnek létre a gaméták. Zömükben tengeriek, planktonikusak Ismertebbek az Acanthostaurus fajok. Vannak másodlagosan rögzült alakok is, pl Podactinellus Szintén tengeri Dinophytakból származtathatók, valószínűleg a Radiolariákkal párhuzamosan fejlődtek. Phylum: Polannulifera (=Apicomplexa, Telosporidia) - spórás egysejtűek A korábban „Sporozoa” néven, általában osztályként összefoglalt „véglények” között nem tárgyaljuk azokat az ún. rögzítőspórás belső élősködőket (Cnidosporidia), amelyeket a kutatók többsége ma leegyszerűsödött többsejtűeknek tart. Valamennyi ide tartozó faj belső élősködő, illetve endokommenzalista. Általában bonyolult nemzedékváltakozással, gyakran gazdacserével fejlődnek. A „főgazda” általában valamilyen gerinces állat, a „köztesgazda” (betegség-átvivő) leggyakrabban rovar. Haplonták,

mivel a redukciós osztódás közvetlenül a zigóta létrejötte után megy végbe. Alábbi sejt-típusaik ismeretesek: ¾ Sejttest (sporozoit ill. merozoit) Általában ovális, elsődlegesen tagolatlan, másodlagosan harántosan tagolt (Eugregarinida). A sejt elülső részén egy, a gazdasejtbe való bejutást biztosító, un. „penetrációs” organellum van (innen az Apicomplexa név), amelyet csak újabb elektronmikroszkópos vizsgálatokkal fedeztek fel. A sporozoitoknak ill merozoitoknak ostoraik vagy csillóik nincsenek. ¾ Makrogamontok. A sporozoitok (merozoitok) átalakulásával keletkeznek Az előbbiekre jellemző organellumaik elvesznek. Női ivarjellegűek ¾ Makrogaméták. Minden egyes makrogamontból egyetlen makrogaméta (pete) képződik Megtermékenyülés után szilárd burok veszi körül. ¾ Mikrogamontok. Keletkezésük a makrogamontokéhoz hasonló, de ezek hím ivarjellegűek ¾ Mikrogaméták. Minden egyes mikrogamontból nagyszámú mikrogaméta

képződik Ezek ostoros (ált. 3 ostorú) szabadon mozgó alakok 36 Classis: Gregarinea - üregi élősködők Elsődlegesen nemzedékváltakozással fejlődnek (Archigregarinida rend), amely módosulhat vagy leegyszerűsödhet. Az ősibb alakok (Schizogregarinida) tengeri gerinctelenek (Annelida, Sipunculida, Enteropneusta) ill. gerinchúrosak (Tunicata) belső élősködői Fejlődésükben sporogónia, schizogónia és gamogónia váltakozik. A sporozoit egy bél-epithelsejtbe hatol be Itt jönnek létre a schizont-ok, amelyek feltagolódásából a merozoitok keletkeznek. A merozoitok gamonttá alakulnak, majd elhagyják az epithelsejteket. A gamontok endomitotikus magosztódásával sokmagvú gametocysta jön létre. A gametocysta-ban ostoros hím és ostor nélküli női gaméták alakulnak ki. A gamétákból létrejövő zigóta redukciós osztódással sporocysta-t képez, amelyekből többszöri mitózissal kialakulnak a sporozoitok. A fejlettebb alakoknál

(Eugregarinida) nincs schizogonia, hanem a sporozoitokból - a gazda sejtjeibe való behatolás nélkül, a bélüregben - harántosan tagolt testű gamont-ok jönnek létre. A gamont cysta-t képez, amely egy hím és egy női ivarjellegű részből áll. Többszörös belső osztódással jönnek létre a gaméták. A nemzedékváltakozás további menete az előző rendhez hasonló. Rovarok bélcsatornájában élnek a Gregarina-fajok Classis: Coccidea - sejt élősködők Szaporodásuk elsődlegesen csak sporogónia ill. sporogónia és gamogónia, másodlagosan még schizogonia is lehet. Köztesgazdájuk többféle gerinces állat lehet, a főgazda gyakran valamilyen macskaféle ragadozó (Felidae). A Babesia (ejtsd: bábesia, Victor Babeş kiváló román parazitológus, a kolozsvári egyetem egyik névadója után; nem babézia!!) fajok szarvasmarhák megbetegedését okozzák, átvivőik (köztesgazdáik) kullancs-félék (Ixodea, Argas). Fejlődési ciklusokból hiányzik a

sporogónia. A merozoitok a fő-gazda vörösvérsejtjeit támadják, az ivaros ciklus a kullancs bél-epitheljében zajlik. Legfontosabbak a malária különféle formáit okozó Plasmodium-fajok, amelyek elkülönítése a gyakorlatban a vörös vérsejteket elpusztító merozoitok kirajzása által kiváltott lázrohamok alapján történik („másodnapos, harmadnapos hideglelés”). A legsúlyosabb a Plasmodium vivax által okozott, mindennapos lázrohammal járó trópusi malária, amely még ma is számos haláleset okozója. A Plasmodium-ok fejlődésében a gamogonia, a sporogonia és a schizogonia váltja egymást. A gamogonia és a sporogonia a köztigazdában (vérszívó rovar), a schizogonia a végleges gazdában zajlik le. Vérszívással a köztigazdába (Anopheles szúnyog7) kerülnek a makro- és mikrogamontok, amelyek kopulálnak és ún. vándor-zigótává (ookineta) egyesülnek Az ookineta a bél-epithel sejtekbe hatolva oocystává alakul, majd sokszoros

osztódással nagy számú sporozoitot hoz létre. A sporozoitok vérszíváskor bekerülnek a végleges gazdába, ahol először a máj-parenchimába hatolnak; az itt létrejövő schizontok feltagolódásából jönnek létre a merozoitok, ezek fertőzik a vörös vérsejteket, ahol a schizogónia többszöri ismétlődésével (lázrohamok) a merozoitok újabb generációi egyre több vérsejtet fertőznek meg és pusztítanak el. A (többszöri) schizogonia után jönnek létre a gamontok, amelyeknek vérszívás révén a köztigazdába való kerülésével az egész ciklus újra indul. A spórás egysejtűek az ostoros mikrogaméták alapján valószínű, hogy monas-jellegű Dinophytakból vezethetők le. Már egyes Dinophytaknál (pl Coccidinium) ismeretes olyan schizogonia-jellegű szaporodás, mint amely a Polannulifera-kra jellemző. Szintén ismeretesek olyan ostoros gaméták is (pl. Noctiluca-nál), mint amilyenek az ősibb típusú Polannuliferaknál (Gregarinea)

ismeretesek. Az ősibb Polannulifera-k eredetileg tengeri gerinctelen állatok üregrendszereiben extracellulárisan éltek. Ebből fejlődött ki a gazdacsere-nélküli, bélepithelsejtben élősködő, majd a gazdacserével egybekötött vérsejtélősködő életmód. 7 A korábban egységes fajnak (Anopheles maculipennis) tekintett maláriaszúnyogról kitűnt, hogy valójában négy közelrokon faj komplexe, amelyek élőhelyükben és peterakásuk módjában térnek el egymástól. 37 Superphylum: Ciliophora Phylum: Ciliata - csillós egysejtűek Az elsődleges a szabadon úszó monas-alak, ebből mind szesszilis. mind pedig kolóniaképző formák létrejöttek.A sejt-test erősen differenciált A test állandó alakú, rugalmas, de alaktartó pellicula veszi körül. Elsődlegesen sűrű csillózatuk van, amely sorokba (kineta) rendeződik A csillók voltaképp rövid ostorosok és a tipikus 9+2 mikrotubulus-szerkezetet mutatják. A testet eredetileg egyenletesen

borítják, de a cytostoma körül speciálisan módosul a csillózat. Specializált életmódú alakoknál a test-csillózat is erősen módosulhat, vagy redukálódhat (pl. Suctoria). Pelliculájuk hatszögletű csilló-mezőkre tagolt, amelyekhez egy csilló vagy csilló-pár csatlakozik. A speciális érzékelő funkciójú csillók vagy csillósorok hosszabbak A csillók összeolvadásából pálcikaszerű cirrusok („lábacskák”, amelyekkel az „állat” az aljzaton mozog) vagy hártyaszerű képletek ( a szájnyílás körül ) jönnek létre. A csillók axosoma-ja fejlett, belőle erednek a centrális helyzetű mikrotubulusok. A bazális testnek (kinetosoma) axiális magvai vannak. Minden bazális testből egy harántcsíkolt kinetodezmális fibrillum ered A hosszanti, mikrotubuláris fibrillumok mellett harántos, mikrotubuláris fibrillumok is vannak. A bazális test belső végén eredő nematodezmális fibrillumok szintén mikrotubuláris eredetűek, de nem

harántcsíkoltak. Az ektoplazmában trichocysták és toxicysták, valamint mucocysták találhatók A holotrich Ciliatakra jellemző trichocystak citoplazma-hólyagocskákban keletkeznek és a pellicula alá vándorolnak. A pellicula redőiben úgy rögzülnek, hogy a csillókkal szabályos rendben váltakoznak. A pellicula ablakszerű nyílásain keresztül kilövellhetők, mint „támadó-védő” fegyverek. A toxicystáknak kitüremíthető fonalai vannak, amelyek bénító hatású mérget tartalmaznak. A mucocysták váladéka nyálkás védőburkolatot képez Mitochondriumaik tubuláris típusúak. Száj-képződményeik az ektoplazma differenciálódásával jönnek létre Az áramláskeltő szűrő alakoknál száj-csarnok (peristomiális üreg vagy vestibulum) jöhet létre. A szájcsarnok és a sejtszáj (cytostoma) sejtfelszíni képződmények, ezért eredetileg csilózatuk van. A cytostoma bazális része, ahol a táplálék összegyűlik, táplálékvakuolumként

lefűződik és a citoplazma belsejébe vándorol. A „faló” ragadozó alakok sejtszája tágulékony s alkalmazkodni képes (adott határok között) a zsákmány méretéhez. A Suctoriáknál fogó-szívó tentaculumok alakulnak ki, amelyek „feji” kiszélesedő részén un. haptocysták vannak, amelyek a zsákmányt rögzítik és pelliculáját átdöfik. A parazitikus alakok cytostoma nélküliek, osmotroph táplálkozásúak A táplálék enzimetikus emésztése a táplálék-vakuolumban zajlik. Az emésztetlen maradványokat tartalmazó vakuolum a cytopygen keresztül kilökődik. A pulzáló vakuolum/ok/nak exkréciós és ozmoregulációs szerepe van. Sok fajnak bakteriális vagy algaszimbiontái vannak Elsődlegesen mag-dualizmusuk van: generatív, diploid mikronukleusz és szomatikus, az ősibb formáknál még diploid, de a legtöbb Ciliophoránál poliploid makronukleusz. Mitotikus és meiotikus folyamatok csak a mikronukleuszban mehetnek végbe, a makronukleusz

ivartalan szaporodáskor egyszerűen befűződik, a konjugációkor pedig újraképződik. Az ivartalan szaporodás egyszerű, harántos kettéosztódás, amely lehet isotom ill. anisotom (a leánysejtek egyenlő vagy egyenlőtlen mérete alapján). Szesszilis alakoknál hosszanti osztódás is lehetséges A Ciliophorák jellegzetes ivaros szaporodási folyamata a konjugáció. A konjugánsok általában külsőleg megegyezők (kivétel: Peritrichida) és kölcsönösen termékenyítik meg egymást. A mikronukleusz egy mitotikus és egy meiotikus osztódáson megy keresztül, így 4 haploid mag keletkezik. Ebből 3 reszorbeálódik, majd a megmaradó mag egy posztmeiotikus osztódást végez, ezáltal 2 haploid gamétamag keletkezik. Közülük egy helyben maradó, stacioner („nőiivarú”), a másik pedig a partnersejt megtermékenyítő („hímivarú”) vándormag, amely a stacioner maggal együtt zigótát (synkarion) képez. A makronukleusz extrém esetben több, mint 12

000-szeres ploidiafokú, alakja igen változatos: megnyúlt, karélyos, gyöngysorszerű stb. 38 Életmódjuk: elsődlegesen szabadonélő tengeri ill. édesvizi alakok, másodlagosan nedves talajill iszaplakók Az édesvizi alakok gyakran poliszaprób jellegűek, de sok a szimbionta, az endokommenzalista, sőt a parazita alak is. Classis: Kinetophragminophora Csillózatuk mint praeoralis, circumoralis, oralis vagy vestibularis csillózatként van meg a sejt orális végén. Valódi szájüregük nincs, vesztibulum egyes csoportoknál van Cytostoma és cytopharynx a csoportok többségében (kivétel: Suctoria!) megvan. A test csillózata változó, a teljes (holotrich) csillózattól a közel teljes redukcióig. Sem membránjaik, sem cirrusaik nincsenek. 4 erősen eltérő osztályra tagolódnak Subclassis: Gymnostomata „csupasz-szájúak” Nincs speciális száj-csillózatuk. Cytostoma elsődlegesen csúcsi v csúcsalatti laterális helyzetű. Általában „faló”

táplálkozásúak Testcsillózatuk egységes Trichitjeik és toxicystáik vannak. Édesvizi, ragadozók a Didinium és Dileptus fajok, algaevő a Coleps hirtus (erősen szennyezett eutotróf vizekben), az Archistomatina-k patások (lovak, tevék) bél-szimbiontái. Subclassis: Vestibulifera - szájcsarnokúak Fejlett, de egyszerű csillózatú száj-csarnokuk van. A cytostoma a vestibulum alján helyezkedik el. Toxicistáik csak ritkán vannak Elsődlegesen teljes (holotrich) csillózatúak, de az endoszimbionta alakoknál a csillók pamacsokba rendeződnek. Pelliculájuk szilárd, testük végén gyakran nyúlványt képez. Az Entodiniomorpha rend tagjai kérődzők fontos cellulóz-lebontó és B-vitamintermelő szimbiontái. Egyes speciális fajaik (Troglodytella) afrikai emberszabású majmok (csimpánz, gorilla) vakbelében élnek. Subclassis: Hypostomata Szájnyílásuk a ventrális oldalra tolódott; lapított testűek, bilaterális szimmetriájúak. Szomatikus csillózatuk

gyakran redukált. Toxicystáik nincsenek Tengeriek, édesviziek, mohapárnalakók; egyesek szesszilis ektokommenzalisták (rákok páncélján vagy puhatestűek héján megtapadva), mások tengeri állatok (csalánozók, lábasfejűek) belső kommenzalistái vagy parazitái. Subclassis: Suctoria - szívó tapogatósok Másodlagosan szájnyílás-nélküliek. Táplálékukat szívó-tapogatóikkal (suctellum) veszik fel, amelyek csúcsán rögzítő-perforáló haptocystáik vannak (ezek voltaképp módosult toxicysták). Szesszilis, nyélen űlő, teljesen redukált csillózatú alakok, szabadon úszó csillós lárvaalakokkal. Gyakran ekto- és endokommenzalisták, esetenként paraziták. Classis: Oligohymenophora Elkülönült, de kevéssé differenciált, 3-4 membránból álló orális csillózatuk van. Ezek 2-4 rövid csillósor egybeolvadásából jönnek létre. A szájcsillózat másodlagosan bonyolultabbá is változhat, de hiányozhat is. Az orális csillózat - legalább

részben - a szájüregben helyezkedik el A cytostoma ventrális helyzetű és a vestibulum alján foglal helyet. A test-csillózat nem módosul cirrusokká. Egyes fajok kolónia-képzők Subclassis: Hymenostomata Test-csillózatuk egységes. Orális csillózatuk 3-4 csillósorból jön létre Szájnyílásuk a ventrális oldalon helyezkedik el. Szesszilis és kolóniaképző alak kevés Általában szabadon úszó, 39 közepes méretű édesvizi alakok, egyesek szimbionták vagy endokommenzalisták. Kis termetű, algafaló édesvizi faj a Colpidium colpoda. Ismert édesvizi mikrofágok a Paramaecium (papucsállatka) fajok, pl. P caudatum, P aurelia Az Astomatida rend tagjai kétéltűek és hüllők bélcsatornájában élősködnek, harántosztódással láncszerű egyed-kolóniákat képeznek. A Pleurinema-fajok kagylók köpenyüregében élő endokommenzalisták. Subclassis: Peritricha Két, párhuzamos lefutású adorális csillóspirállal. A csillóspirálok balra

csavarodva veszik körül a peristomumot és a vestibulumban végződnek. A cytostoma az apikális helyzetű vestibulum alapján van. A legtöbb faj szesszilis, nyeles; de vannak szabadon úszó alakok is Egyeseknek külső vázuk van, kolóniaképzők is lehetnek. Ivartalan szaporodásuk hosszanti kettéosztódás, konjugációjuk gyakran egyenlőtlen partnerek között zajlik. A legtöbb faj gerinctelen állatok ekto-kommenzalistája, mások halak testfelszínén élnek, sőt paraziták is vannak közöttük. A Vorticella-fajok egyedei külön-külön nyélen ülnek, amely kontraktális A Carchesium-fajoknál több egyed ül egy elágazó, nem kontraktilis nyélen. Classis: Polyhymenophora Adorális membránrendszerük jól fejlett. Lemezszerűen összeolvadt csillósorokból áll A test elülső pólusán kezdődik és jobbra csavarodva vezet a cytostomába. Testük csillózata részben jól fejlett, részben jól redukált. A test-csillózat gyakran pálcikaszerű cirrusokká

olvadt össze Trichocystáik és toxicystáik nincsenek. Legtöbb fajuk szabadonélő, egyesek szimbionták Subclassis: Spirotricha Általában nagy termetű, specializált életmódú alakok. Fejlett test-csillózatúak az időszakosan rögzülő, szabadonúszó Stentor - (kürtállatka) fajok, pl. Stentor caeruleus – kék kürtállatka A Folliculina fajok testét tok borítja, adorális csillózatuk erősen specializált, tölcsérszerű. A Stylonychia mytilus (kagylóállatka) az aljzaton cirrus-”lábacskáin” közlekedik. Egyes rendszerek Oligotrichida néven külön alosztályba sorolják. A Ciliophorák filogenezise nagymértékben tisztázatlan. Az Euglenophyták az eltérő lizinbioszintézisük miatt nem jöhetnek számításba, éppígy a teljesen endokommenzalista Opalinidák sem. Az „állati” ős-ostorosok sem alkalmasak eredetük magyarázatára, hiszen a nagyszámú mitokondriummal és fejlett Golgi-rendszerrel bíró csillósok nem vezethetők le olyan

csoportból, ahol ezek már szekunder módon eltüntek. Ezért szinte egyetlen lehetséges csoport a Dinophyta, amelyek periférikus sejt-struktúrái a csillósokéhoz sokban hasonlók. A cytostoma, a tricho- és toxicysták jelenléte is e kapcsolat mellett szól. (Superphylum: Cryptophytobionta Phylum: Cryptophyta) Ősi ostoros algákból származtatható autotróf 2-ostorú monas (ritkán telepes) szervezetek, amelyekre a chlorophyll-C jelenléte, páros thylacoidok, ß-karotin és plasztiszokon kívül raktározott keményítő jellemző. Kivül esnek az „állatrendszertan” nézőpontján (Superphylum: Colponemata (Phylum: Colponemaria) Valószinüleg a Dinophyta-törzzsel rokon, 2 ostoros algák, állatrendszertani szempontból nem jönnek számításba. 40 (Superphylum: Chloromonadophytobionta (Phylum: Chloromonadophyta) Bonyolult felépítésű, specializált 2-ostorú monas-alakok. Nagyszámú tojásdad chromatophorral (másodlagosan hiányozhatnak!), amelyek

chlorophyll A- és C-t tartalmaznak. Csak ß-karotinjuk van. Nagy kromoszómaszámúak Ivaros szaporodásuk kopuláció: két haploid 2-ostorú monas egyetlen 2-ostorú alakká egyesül. Szintén a Dinophyta törzzsel rokonok (Állatrendszertani szempontból nem jelentősek.) (Superphylum: Chromophytobionta) Igen formagazdag, 11 törzsre tagolódó csoport, amelynek 2 phylumába (Chrysophyta: Heliozoa; Hydraulea) jellegzetesen „állati” életmódú, heterotróf Protisták tartoznak. Bár a törzsfejlődési irányok szempontjából más törzseket is megemlítünk, részletesebben csak azokat a csoportokat tárgyaljuk, amelyek a heterotrófia evolúciója szempontjából, mint hagyományosan „állati” életmódú szervezetek jelentősek. (Phylum: Xanthophyta- sárga-algák) Eredetileg 2-ostorú monas-alakok, de módosult formáik közt amőboid alakok is vannak. Sejtfaluk gyakran kovával impregnált. Ismeretesek nyálkás burkú, kolóniaképző alakok is A chlorophyll-C

jelenléte a Chloromonadophyta törzzsel való rokonságukra utal. (Phylum: Pantonemomycota - fonalas gombák) Csupán hagyományosan „gombáknak” tekintett, fonál-telepes, szaprofitikus és parazitikus (pl. Peronospora) szervezetek. (Phylum: Proteomyxida) Plasmodium- és amőboid alakokat mutató, hagyományosan szintén a „gombákhoz” sorolt, Xanthophyta-rokonságú, részben endoparazita-kórokozó (pl. Plasmodiophora) szervezetek (Phylum: Chrysophyta - sárgászöld algák) Elsődlegesen monas-jellegű ostoros /heteroconta 2-ostorú/, módosultan telepes; másodlagosan amőboid szervezetek. Gyakori, hogy chromatophorjaikat elveszítve „állati” életmódra térnek át Az autotróf alakoknál a chlorophyll-C a legjelentősebb színanyag. Tartalék-táplálékaik 1-3 polyglykan-ok. (Classis: Chrysophyceae - sárgászöld algák) Elsődlegesen 2-ostorú monas-alakok, gyakran telepesek. Közülük az édesvizi, telepes Dinobryon-t korábban az „állatrendszertan” is

besorolta az un. ostorosok közé Classis: Filosa - fonalas állábúak Fonalas és szemcsés reticulopodiumaik vannak. Másodlagosan gyakran külső vázuk van, idegen anyagok felhasználásával (un. xenoskeleton), ezek az un „thékás” amőbák egyik részét alkotják, pl. Gromia, Euglypha Egyes szesszilis, nyeles alakjaikat, amelyeket nyálkás burokba ágyazott finom homokszemecskék borítanak, un. „nyeles napállatkák”-nak hívják, pl Clathrulina elegans. 41 Classis: Heliozoa - napállatkák Elsődlegesen még megvan az ostoros alak (Helioflagellida), másodlagosan csak a planktonikus vagy szesszilis Heliozoa-stádium, radális elrendeződésű axopodiumokkal. A szekunder módon rögzített alakoknál az elülső ostor módosul rögzítő szervvé (nyéllé). Vázelemeik gyakran kovatűk. Gyakran sokmagvúak ill részben kolóniaképzők Elsődlegesen tengeriek, de sok édesvizi képviselőjük is van. Egymagvú, szabadonúszó, autogén ivaros folyamatú alak:

Actinophrys sol, sokmagvú planktonikus, édesvizekben gyakori faj az Actinosphaerium eichhorni. Phylum: Hydraulea - változóállatkák (=„Amoebozoa”) Jellegzetes, karélyos állábú amőboid alakok. Az állábak áttetsző vagy szemcsés ektoplazmából alakulnak ki. Elsődlegesen egyetlen, nagy állábuk van, másodlagosan több álláb is. A fejlődéstörténetileg idősebb csoportokban még megvan az ostoros alak /Rhizomastigida: 1 ostor, Hyalopodida: 2-4 ostor/. Vannak sokmagvú alakok is, pl Pelomyxa, amelynél másodlagosan a mitochondriumok is hányoznak, az anaerob életmód /”iszapamőba”/ következtében. Eredetileg tengeriek és euryhalin brakk-ill édesviziek Másodlagosan nedves talajlakók, szaprobiontok /iszap/, belső kommenzalisták ill. paraziták Classis: Lobeda - karéjoslábúak Jellegzetes amőboid mozgású, karéjos állábú alakok. Részben még vannak ostoros alakjaik Másodlagosan sokmagvúak is lehetnek. Ivartalan szaporodásuk kettéosztódás

Kedvezőtlen körülmények közt cystát képeznek, néha többesével egy közös tokban. Ivaros szaporodást kevés fajnál észleltek; ez kopuláció. Ismert kórokozó faj az Entamoeba hystolytica (vérhasamőba) Az un. „minuta” alak nem patogén és a bélcsatornában él Négy magvú cystákat képez, amelyek a széklettel kiürülve terjednek. Az un „magna”-alak vérsejtekkel táplálkozik A szaprobiont Mastigamoeba erősen szennyezett édesvizekben fordul elő; egy ostorú. Szemcsés ektoplazmájú ill, állábú az ismert un. „óriás” amőba - Amoeba proteus (Linné „Chaos chaos” neve lehetséges, hogy a fajra vonatkozik.) Iszapban élő, sokmagvú, anaerob faj a Pelomyxa palustris A Trichamobea-fajok testének egyik pólusán rojtszerűen elhelyezkedő vékony, fonálalakú állábak vannak. Az ebbe az osztályba tartozó „házas” amőbák vagy nyálkás „sapkát” viselnek, pl Arcella vulgaris, vagy apró homokszemecskékből álló xenoskeletonuk

van, pl. Difflugia pyriformis (Classis: Acrasidea - sejtes „nyálkagombák”) Hyalin plazmából képződő karélyos állábaik vannak. Sajátos, sarjadzásszerű ivartalan szaporodással „pseudoplasmodium”-telepeket képeznek. Az ostoros alakok vizsgálata alapján valószínű, hogy a Hydrauleák ősi Chrysophytákból erednek. Szervezetükben gyakori a szaprobiont vagy parazita életmóddal összefüggő leegyszerüsödés. (Phylum: Mycetozoidea - „nyálkagombák”) Talaj és iszaplakó, főleg baktériumfaló lények, amelyek nemzedékváltakozásában ostoros /2ostorú/ amőboid és plazmodium-jellegű /többmagvú/ stádiumok figyelhetők meg. Rendszerüket hagyományosan a növényrendszertan tárgyalja, holott a valódi gombákkal nem állnak rokonságban, hanem valószínűleg szintén az ősi Chrysophytaktól vezethetők le. (Phylum: Bacillariophyta - kova-algák) A kova-vázas sejtfal nem homológ a többi „növényi” algák sejtfalával, hanem ez

tulajdonképpen egy egysejtű coccus-jellegű cysta, amely a Chrysophyceae-k cysta-alakjával homológ. A fonalas alakok is e cysták kolóniái, tehát nem homológok az egyéb algák 42 sejtfonalképződményeivel. A maguk óriási faj- és formagazdagságával tehát egy Chrysophytarokonságú, de igen korán elvált, önálló fejlődési irányt jelentenek, amellyel hagyományosan a növényrendszertan foglalkozik. (Phylum: Phaeophyta - barna-algák) A Chrysophyta és Bacillariophyta törzsekkel rokon, részben izomorf, részben heteromorf nemzedékváltakozású, gyakran jelentős testméretű telepes algák, amelyeknek az ősi egysejtű alakjai bizonyára kihaltak. Hagyományosan a növényrendszertan tárgykörébe tartoznak Superphylum: Choanobionta Phylum: Craspedophyta - galléros ostorosok A superphylum egyetlen törzse, amelyhez elsődlegesen ostoros monas-alakok, másodlagosan kolóniaképző szervezetek tartoznak. Periplastjuk van, sejtfaluk nincs A kolóniák

sejt-egyedeit kocsonyás burok kapcsolja össze. Az egysejtű alakok lehetnek planktonikusak vagy nyélen ülő szesszilis formák. A kontraktilis „gallér” 35-40 tentaculum-szerű, hosszanti plazmafibrillumból áll. Csak egy ostoruk fejlődött ki, a másodikból csak a bazális test van meg Fagocita módon, főleg baktériumokkal táplálkoznak. Elsődlegesen egy vagy két chromatophort tatalmaznak, de legtöbb fajuk chromatophor nélküli. Osztódással és sarjadzással /telepképzés/ szaporodnak, ivaros szaporodásuk nem ismert. Nyeles monas-alakú a 2 chromatophort tartalmazó Stylochromonas, nyeles csokorszerű kolóniát képez a Codonosiga botrytis. Elágazó alakú kolóniát alkot a Cladospongia elegans. Törzsfejlődési szempontból kétszeresen is fontos csoport A galléros ostoros sejt felépítése megegyező, bizonyára homológ a szivacsok megfelelő sejtjeivel. Telepképző alakjaik is felfoghatók a soksejtű állatok kialakulása modelljének Erre a korábban

gyakran emlegetett Volvox-szerű kolóniák nem alkalmasak. Egyrészt ezeknek mindig sejtfaluk van, másrészt chromatophorjaik is mindig megmaradnak. 43 10. REGNUM: ANIMALIA - többsejtű állatok Az eukaryota egysejtűeken belül számos, eltérő evolúciós irány különböztethető meg. Láttuk, hogy az „állati”, heterotróf életmód több, egymástól független fejlődési ágon is létrejött, és ezért a hagyományos „Protozoa”-egyejtű „állatok” kategória mesterségesnek bizonyul. Ezeknek a fejlődési ágaknak azonban közös sajátossága, hogy bármilyen bonyolult struktúrák is jöttek létre, a differenciálódás és funkció-megosztás megmaradt a sejt szintjén. Egyik esetben sem valósult meg a sejtek közötti valódi differenciálódás, ehelyett a „sejt-egyedek” igen változatos megjelenési formáival, szaporodási és „egyedfejlődési” ciklusaival találkozunk. A valódi többsejtűség ezzel szemben mindig a sejtek

differenciálódásával, funkciómegosztásával jár. Az élővilágban erre - egymástól függetlenül - három nagy élőlény-csoport (regnum) volt képes: a (valódi) gombák (Eumycota), a növények (Cormophyta) és az állatok, (Animalia a régebbi terminológia szerint Metazoa). Az állatok olyan többsejtű, heterotróf szervezetek, amelyek életciklusára a gametikus meiozis jellemző. Egyedeik tehát életciklusuk nagy részében diploidok és a redukció az ivarsejtek létrejötte során következik be. A diploida a megtermékenyüléssel, a zigóta létrejöttével áll vissza, ezt követi a diplonta többsejtű test kialakulása a pete barázdálódása, majd az egyedfejlődés különböző fázisai során a zigótából szedercsíra (morula), majd hólyagcsíra (blasztula) és bélcsíra (gasztrula) jön létre. Utóbbi kialakulásának többféle módja ismeretes, s ennek a ténynek a többsejtűség magyarázatára kidolgozott elméletekben központi jelentősége

van. Fontos tény a szomatikus és gametikus sejtvonalak korai determinációja, szétválása. A legegyszerűbb többsejtű állatoknál (korongállatkák - Placozoa; szivacsok - Porifera) még nincs valódi szöveti differenciálódás. Sejtrétegeik még nem szövet-értékűek és nem szervképzők A valódi szöveti szerveződés a csíralemezek kialakulásával jelenik meg. A csalánzóknál (Cnidaria) és a bordásmeduzáknál (Ctenophora) csak két sejtréteg van, amely a csíralemezekkel homológ: az ektoderma és az entoderma. A fejlettebb többsejtűeknél már három sejtréteg van: kialakul a mezoderma. Ennek módja a különböző állattörzsekben jelentős eltéréseket mutat A mezoderma kialakulása szempontjából az állatvilágban két fő fejlődési irányt különböztethetünk meg. Ahol az egyedfejlődés spirális típusú barázdálódással indul, ott a mezoderma a 4d mikromeraból ered; ahol viszont a barázdálódás radiális típusú, ott a mezoderma

képződése enterocoel-mezoderma típusú. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy e két fő fejlődési ágon, amely a 3csíralemezű, bilaterális szimmetriájú állatvilág két fő fejlődési iránya, a másodlagos testüreg (cölóma) kialakulása is eltérő módokon történik. A csíralemezeknek vannak olyan fontos alapfunkciói, amelyek a többsejtű állatokban általánosan jellemzők. Ilyen pl az, hogy az ektoderma védő és érzékelő funkciójú, belőle igen korán differenciálódik az idegrendszer. Az entodermának eredetileg emésztő funkciója van, entodermális eredetű az elsődleges testüreg, de a chorda dorsalis is. A többsejtű állatok közös, monofiletikus eredete közvetlen bizonyítékok híjján nem tekinthető véglegesen eldöntöttnek. Nagyon valószínűvé teszik azonban az alábbi, a regnum Animalia-ra egységesen érvényes közös jellegek. Ilyenek: a mitózis egységes módja; a gametikus meiózis; a spermiumok egységes felépítése; az

ostorok és csillók egységes, 9+2 mikrotubuláris szerkezete; az egyedfejlődés egységes alapvonásai¸az elsődleges, pelagikus planuloid lárvaalakok; az elsődleges hermafroditizmus stb. 44 A többsejtűség kialakulásának magyarázata során a kutatók alapvetően két forrásból igyekeztek bizonyítékokat, vagy legalábbis analóg példákat meríteni. Az egyik a régi, sokat kritizált, de alapjaiban máig elfogadott HAECKEL-féle „biogenetikai alaptörvény”, amely szerint az egyedfejlődés bizonyos lényegi mozzanatai tükrözik a filogenetikai előzményeket. Noha az ma már nyilvánvaló, hogy sem hiánytalan, sem egyező sorrendű ismétlődésről (rekapitulációról) nincs szó, az élőlények nagy szerveződési egységeire általánosan jellemző egyedfejlődési stádiumok nyilvánvalóan filogenetikai hátterűek (pl. a gasztrula kialakulása, bizonyos lárvatípusok stb.) Az érvek másik forrása a telepesség kialakulása az egysejtűek bizonyos

csoportjaiban, amelyek modellként szolgálhatnak a többsejtűség korai stádiumainak levezetésére. Itt különböző csoportokról lehet szó, azonban komoly, ultrastrukturális szintig lemenő egyezések csak a galléros ostorosok (Craspedomonadina) esetében állapíthatók meg. Több állatcsoportban megvan ugyanis az az epithel-szövettípus, amely olyan sejtekből áll, ahol az ostor bázisát egy microvilli-ből álló, gallér-szerű koszorú veszi körül, amely szubmikroszkópikus struktúrájában a galléros ostorokéval egyező és biztosan homológ. Közülük a legismertebbek a szivacsok choanoderma-jának galléros ostoros sejtjei, de ez a típusú epithel megvan több más törzsben is (Cnidaria, Gnathostomulida, Gastrotricha, Tentaculata, Enchinodermata, Hemichordata). Ez természetesen, mint syn-plesiomorphia, nem bizonyítja a fenti csoportok szoros filogenetikai összetartozását, de jelzi, hogy a regnum: Animalia igen ősi, közös jellegeiről van szó. A

többsejtűség eredetére vonatkozóan számos hipotézist állítottak fel. Ezek jórésze ma csupán történeti érdekességű, ezért csak röviden említjük meg. 1. Amőboid-hipotézis Eszerint az első többsejtű állatok tengerfenék-lakó amőboid alakokból létrejött plasmodiumok voltak. E felfogás szerint a szabadonúszó, ostoros vagy csillós „monas” alak másodlagos; a szimmetria nélküli plasmodiumból először bilaterális szimmetriájú, fenéklakó többsejtű lények jöttek létre, amelyek a Turbellariak-hoz hasonlíthattak. A radiális szimmetriájú alakok (pl Cnidaria) ilyenekből vezethetők le. Ennek az elméletnek egyik variánsa, hogy a kiindulási alak egy sejtes szerveződés nélküli, sokmagvú alak volt, az un. „archicytologus”, amelyből mind az egysejtűek (reduktív fejlődéssel), mind a soksejtűek (cellularizációval) levezethetők. Ennek az elméletnek számos súlyos hiánya és ellentmondása van, ezért megcáfoltnak

tekinthető. Ilyen ellenérvek: az egysejtűeknél (nemcsak az un. „állatiaknál”) az ostoros monas-alak az elsődleges, nem az amőboid; ezenkívül nyilvánvalóan elsődleges a sejtes szerveződésű, individuális alak, nem pedig a sokmagvú plasmodium. Nem magyarázza meg ez az elmélet azt sem, hogyan jön létre a soksejtű szerveződés a plasmodiumból, sem pedig azt, hogyan jöhet létre egy bilaterális szimmetriájú test a szimmetria nélküli plasmodiumból. 2. Celluralizációs hipotézis A fő különbség az előző elmélettel szemben az, hogy a többsejtűség kiindulási, „modellállata” itt nem amőboid, illetve a belőle levezethető plasmodium, hanem egy fejlett, csillós sejtegyed, amelyből cellularizációval a mai legegyszerűbb, acoel Turbellariakhoz hasonló lény jöhetett létre. Eszerint a polienergidás állapot az ősi (analógia: Opalina), és ahogyan a sejt növekedett, a sok „energida” egyre differenciáltabbá vált, majd kialakultak a

sejthatárok. Ennek az elméletnek fontos támaszának tűnt a Ciliata-k organellumainak és az örvényférgek belső szerveződésének bizonyos (felületes) hasonlósága, illetőleg az az elterjedt felfogás, hogy az örvényférgek parenchyma-szövete syncytialis jellegű. Ezért úgy vélték: elegendő a test külső „sejtesedése” ahhoz, hogy az örvényférgekhez hasonló lény jöhessen létre. Ez az elmélet is számos ponton tévesnek bizonyult, mivel helytelen előfeltételezéseken alapult. Először: az Opalina-félék nem állnak kapcsolatban a csillósokkal, hiszen szaporodásiegyedfejlődési ciklusuk teljesen más Valójában sokmagvú, sokostorú szervezetek, amelyek az ostoros „monas” alak egyik specializációs irányát képviselik. A Ciliata-k mag-dimorfizmusa az egysejtű egyediség specializációjának „csúcsteljesítménye”, amelyből specializálatlan „őssoksejtű” nem vezethető le. Organellumaik felépítése és elhelyezkedése is

legfeljebb analóg lehet 45 a soksejtűek szerveinek kialakulásával, homológia köztük nincs. Végül: elektronmikroszkópos vizsgálatok megcáfolták azt a sokáig elterjedt nézetet, hogy a Turbellaria-k parenchyma-szövete syncytialis jellegű volna, ehelyett azok sejtes szerkezetét bizonyították be. Ezzel a cellularizációs hipotézis utolsó érve is megdőlt. 3. Sejttelep (cormus-) hipotézis Egyszerű magyarázat, amely a sejtfonalas illetve sejtlemezes algák mintájára vezeti le a soksejtű állatok létrejöttét. Előnye, hogy ténylegesen meglévő szervezetekből indul ki; hátránya, hogy csupán leírja azt, ami megvan (de nem az állatvilágban!), de nem magyarázza meg az állati test szerveződésének és egyedfejlődésének alapvonásait (csíralemezek, blasztula, gasztruláció, szöveti szerveződés). 4. Telepes Flagellata-hipotézia A legelterjedtebb magyarázat, amely a telepes Flagellaták valamelyik típusát tekinti a többsejtűség

kiindulásának. Itt is két további fő lehetőségre kell gondolni Az egyik az, hogy ez az ostoros sejtkolónia lemezszerű, aljzaton mozgó test volt. Ennek két eltérő funkciójú sejtrétege alakulhatott ki, a mai Placozoa-hoz hasonlóan. Ennek az elgondolásnak a hiánya, hogy nem magyarázza meg a sejtlemez kialakulásának módját. Ha a sejtlemez elsődleges volna, akkor a zigóta első osztódásainak is már egy síkban kellene történnie. Erre a többsejtű állatok körében nem ismerünk példát. A másik nehézség abból adódik, hogy az ősi többsejtű csoportokban általános szabadon úszó lárvaalak eredetére sem ad magyarázatot. Ennek ugyanis a sejtlemez-test elsődlegessége esetén másodlagosan kellett volna kialakulnia, holott az egyedfejlődés menetéből éppen ennek ellenkezőjére lehet gondolni. A másik vélemény szerint az elsődleges kiindulási alak a szabadon úszó, pelagikus sejtkolónia. Ennek modellje az egyik változat szerint egy

Volvox-szerű gömbkolónia, amelyben megfigyelhető az ivari és a szomatikus sejtek differenciálódása is. Nincs azonban jele a csíralemezek kialakulásának és a további differenciálódásnak. Nem találunk a Volvoxkolóniáknál semmilyen olyan morfológiai jelleget sem, amely a többsejtű állatok jellegeivel kapcsolatba hozható volna. Ilyen okok miatt már régóta a galléros-ostoros kolónia az, amelyet leginkább a többsejtűség kialakulásának kezdeti stádiumával kapcsolatban hoznak. Ez esetben is további magyarázatra szorul azonban a csíralemezek kialakulása és a szöveti szerveződés, amelyre további elméleteket dolgoztak ki. 4.1 A HAECKEL-féle „Gastraea” -hipotézis HAECKEL szerint a morula, a blasztula és a gasztrula-stádiumok egyedfejlődési sorrendje megfelel a filogenetikai sorrendnek. Abból indul ki, hogy a hólyagcsírának megfelelő hipotétikus lény, a blastaca vegetatív pólusa betüremkedik, ezáltal emésztőüreg gastrocoel

alakul ki, a sejten belüli emésztést sejten kívüli váltja fel. Ez a stádium a „gastraea” Elsődlegesnek az invaginációs, betűrődéses gasztrulációt tartja, s az így létrejövő alak radiális szimmetriáját és pelagikusm szabadon úszó életmódját. Haeckel szerint az animális póluson történő rögzüléssel, szesszilizációval jön létre a gastraeaból a szintén radiális szimmetriájú csalánzó polip-alakja. Ez az elmélet a polip-gastrocoel gastralis tasakjaiból vezeti le a cölóma kialakulását. 4.2 A MECSNYIKOV-féle „Fagocitella”-hipotézis Kiinduló feltételezése az, hogy az invaginációs gasztrulaképződés másodlagos az inmigrációs gasztrulációval szemben. Mint a fagocitózis felfedezője, MECSNYIKOV rámutatott arra is, hogy a mozgékony fagocitákkal történő emésztés ősibb, mint a gastrocoelban történő sejten kívüli emésztés. Eszerint tehát először egy fagocita-sejtekkel részlegesen kitöltött blastula jön

létre, az ősszáj megnyílása másodlagosan történik. Ennek az elméletnek a korszerűsített változatát IVANOV orosz embriológus dolgozta ki. Szerinte a kiindulási alak egy galléros-ostoros kolónia lehetett. Ez a kolónia fagocita módon táplálkozott. A továbbiakban két sejtréteg: a védő-mozgó funkciójú kinoblaszt és az emésztő 46 funkciójú fagocitoblast alakult ki. Egy korábbi fagocitella-stádiumból vezeti le a szivacsok kialakulását, amikor is a fagocitoblaszt amöboid sejtjei kívülre kerülnek, a kinoblasztból pedig az üregrendszer alakul ki. A fagocitoblaszt epithel-jellegű entodermává alakulásával eredezteti a csalánzókat, a laposférgeket pedig a fagocitoblaszt parenchyma-szövetté alakulása révén vezeti le. Ennek a logikus levezetésnek az egyetlen komoly gyengéje az ősszáj - ősbélüreg probléma megoldatlansága. Ha ugyanis a fagocitoblaszt-sejtek a zárt blasztula-üreg belsejébe vándorolnak, akkor nem látható, hogyan

jutnak táplálékhoz és hogyan fejthetik ki az emésztő-funkciójukat. 4.3 A RAY LANKESTER-féle „Planula”-hipotézis Az előbbihez hasonlít annyiban, hogy a zárt blastaea-alakból indul ki, amelyben a kétsejtrétegűség harántosztódásos blasztula-delaminációval jön létre. Ezért a legfőbb nehézség itt is az ősszáj kialakulásának magyarázata 4.4 A BÜTSCHLI-féle „Placula”-hipotézis Az előbbiektől eltérően lapított alakú sejtkolóniát tételez fel, amelynek modellje az elmélet megalkotását közvetlenül megelőzően felfedezett Trichoplax volt (Placozoa). Ennek ventrális epithelje extracelluláris emésztésre képes, tehát megfelelhet annak a sejtrétegnek, amelyből az entoderma levezethető. Ezek az eredmények a későbbiekben egy „javított’, újabb elméletben is felhasználásra kerültek (l. alább) 4.5 A JÄGERSTEN-féle Bilaterogastraea-hipotézis Az elmélet kiindulópontja annyiban hasonló az előzőköz, hogy feltételezi

azt, hogy a két eltérő funkciójú sejtrétegre való differenciálódás megelőzte a gasztrula-szerű térstruktúra kialakulását, és hogy ez nem sugaras szimmetriájú pelagikus, hanem fenéklakó, bilaterális szimmetriájú lényeknél következett be. Ez az elmélet is eredetileg úszó, hólyagcsíra-szerű hipotétikus lényből indul ki, de úgy véli, hogy a kettős sejtrétegűség szimmetria- és életmódváltással fenéklakó életmódra való áttéréssel következett be, amikor is a „bilateroblastaea-ból létrejött „bilaterogastraea” - alak. Ennek az elméletnek a hívei ebben az életmódváltásban a mai, legősibb Metazoa-k pelagikus lárva - fenéklakó adult egyedfejlődési ciklusának filogenetikai előzményét látják. Ez az elmélet kielégítően magyarázza a szivacsok és a Placozoa-k eredetét, sőt az ősi laposférgek eredete is közvetlenül következik belőle. A gondok főleg a csalánzók nemzedékváltakozásával kapcsolatosak. A

bilaterogastraea elmélet szerint a szabadon úszó, radiális szimmetriájú, ivaros szaporodású meduza-alak másodlagos kell, hogy legyen, tehát a csalánzókon belül vagy a hydroid-polip vagy az anthopolip alakot kellene elsődlegesnek tekinteni, sőt valószínűleg inkább utóbbit, ál-szimmetrikus jellegei miatt. Ez viszont más tényekkel (l. alább) nem egyeztethető össze Ezért több szerző kombinált és módosított elméletekkel kísérelte meg a korábbi elméletek hiányait és ellentmondásait kiküszöbölni. 4.6 A planuloid-hipotézis Kombinálja a HAECKEL-féle gastraea és a MECSNYIKOV-féle fagocitella-hipotézist. Az egyrétegű, radiálszimmetrikus blastaea-ból indul ki. A sejtenbelüli, fagocita-tipusú emésztést tartja elsődlegesnek. A pelagikus planuloid alakká váló átalakulás ( - ez a szivacsok és csalánozók lárvális alakjának felel meg! - ) immigrációval történik. Ezáltal a blasztocöl először teljesen kitöltődik

(sterrogastrula ill. planuloid stádium) Megmarad az elsődleges sejten belüli emésztés, mivel e stádiumban még nincs gastrocoel és gastroporus. A másodlagosan szesszilissé váló szivacsok, az elsődlegesen radiális szimmetriájú csalánozók ( - ahol a pelagikus meduzaalak az elsődleges ivaros alak! - ) és az elsődlegesen acoel laposférgek is ebből a planuloid (a jelenlegi lárvális alakokkal jól egyező!/ alakból vezethetők le. A jelentősebb újabb kutatók zöme (BEKLEMISEV, HYMAN, IVANOV, REISSINGER stb.) - kisebb-nagyobb változtatásokkal – ezt a hipotézist fogadja el. 47 Legjelentősebb módosítása az un. Porifera-planuloid hipotézis, amely a galléros-ostoros kolóniából vezeti le az ivaros planuloid alakot, amelynek szesszilizációja révén a szivacsok; immigrációs gasztrulájának terminális ősszáj-képződésével pedig a valódi szövetes állatok jöttek létre. Ez jelenleg a legtökéletesebb magyarázat a soksejtű állatok

létrejöttére Ezért a továbbiakban az egyes törzs-csoportok és törzsek filogenetikai viszonyait is alapvetően e hipotézis szellemében tárgyaljuk. 10.1 Subregnum: PARAZOA - álszövetes állatok Sejtjeik még nagy mértékben egyediek, a soksejtű test individualitása épp ezért még csekély. Valódi szöveteik nincsenek. Az elsődlegesen külső sejtréteg (ős-epithel, choanoderma) még bazális membrán nélküli. Az emésztés elsődleges formája a choanocyták fagocita-szerű táplálkozása. Sejtjeik nagymértékben átalakulóképesek Jellegzetesen ilyen szerveződésűek a szivacsok, további két törzset feltételesen sorolunk ide. Superphylum ill. Phylum: Porifera - szivacsok Elsődlegesen tengeri, másodlagosan édesvizi, kezdetleges egyediségű vagy kolónia jellegű, álszövetes szervezetek, amelyek mérete néhány mm-től 1-2 méterig terjedhet. Szimmetria csak a legegyszerűbb felépítésű szivacsoknál (Ascon-típus) van, a fejlettebbek

másodlagosan disszimmetrikusak (pl. mosdószivacs, édesvizi szivacsok stb) A sejtek még elvileg totipotensek, nincsenek véglegesen differenciálódott sejttipusok, hanem egy folyamatos funkcióváltással egybekötött mobilitás észlelhető. Jellegzetes víz-edényrendszerük van, amelyen keresztül áramló vízből szűrik ki táplálékukat. A szivacs teste elsődlegesen 2 sejtrétegű, a külső pinacoderma-ból (védő-szilárdító réteg) és a belső (a fejlődés folyamán belsővé váló!) choanoderma-ból (fagocitaemésztő funkció) áll. A két sejtréteg közt kocsonyás, főleg amőboid, vázképző sejteket és archeocyta-kat tartalmazó mesohyl- (köztes) réteg foglal helyet. Az elsődleges sejttípus a choanocyta, amely lényegében a kolóniás craspedophyta sejtnek felel meg. Ebből vezethetők le a totipotens, ostornélküli, tartaléktápanyagot tartalmazó archaeocyta-k, az amőboid sejtek, a vázelemeket kiválasztó skleroblast-sejtek, a hosszantilag

megnyúlt, epitheliális pinacocyták és az üreges porocyták. A szivacsok sajátos vázelemeit, a spiculumokat speciális, un skleroblast sejtek hozzák létre, a fejlettebb szivacsoknál meglévő spongin-szálakat pedig az un. spongioblast-ok választják el. Az ősi szivacsok mészvázasok (Calcarea), a fejlettebbeknél kova- és szaruszerű spongin-vázelemek vannak. Mész- és kovavázelemek együttesen sohasem fordulnak elő, ezért egyesek a szivacsok e két fő csoportját külön törzsnek is tekintik. Egységes viszont az, hogy a choanoderma-t mindenütt ugyanaz a sejttipus, mégpedig a Metazoa-k (Animalia) legősibb sejttípusa alkotja. Ez a galléros ostoros sejttípus emellett, mint pleziomorf jelleg megvan a Cnidariák és egyes tüskésbőrűek (Echinodermata) lárváiban is. A choanoderma a szivacsok evolúciója során feltagolódik, és az eredetileg egységes sejtrétegből az változatos kialakulású, belső vízedényrendszer ostorkamráinak bélelő

sejtrétegévé válik. A choanoderma a legegyszerűbb felépítésű, csak egyes mész-szivacsokra jellemző Ascon-tipusban még egységes, csak pórusokkal megszakított. A Sycon-tipusban a spongiocöl oldalsó tasakjaiba húzódik be a bélelő choanoderma. Az egyszerűbb („kéreg-nélküli”) Sycon-ok felszine még az oldaltasakok révén tagolt. A fejlettebbek pinacodermája már körülveszi és beburkolja az oldaltasakokat (un. „kérges” Syconok), így a szivacs egységes, zsákszerű alakot nyer A Sycontipus szintén a mész-szivacsokra jellemző, de a legősibb Hexactinellidáknál is megvan A Leucon-tipusú szivacsok vízedényrendszere hálózatosan elágazó, benne csomópont-szerűen elhelyezkedő, choanodermával bélelt ostorkamrák vannak. Ez a fejlettebb szivacsok (kovaszaruszivacsok: Demospongia) jellemző alapfelépítése, amely az Ascon- tipusból több külön fejlődési ágon is létrejöhetett, amelyet az bizonyít, hogy a hálózatos

Leucon-vízedényrendszernek 4 fő tipusa ismeretes, amelyek külön-külön levezethetők az Ascon-formából. 48 A szivacsok mind ivartalan, mind ivaros módon szaporodnak. A kolónia jellegű szivacsoknál gyakori a bimbózás. A bimbózással létrejövő utód-telepek kolóniaszerűen együtt is maradhatnak, de rendszerint leválva további, fiók-telepeket alkotnak. A szivacsok rendkivül nagy regenerációs képességgel rendelkeznek, mivel a szivacs szétesésével keletkező darabok megfelelő feltételek között új egyedekké fejlődnek. Édesvizi és litorális tengeri szivacsok sajátos ivartalan szaporodása a gyöngysarj-képzés (gemmulatio). Kedvezőtlen időszakok (tél, száraz évszak stb) kezdetén a szivacs a gemmula-k képzésére feléli testanyagát és ezt egy archeocyta-sejtcsoportban halmozza fel, amelynek átmérője 1/4-1/2 mm lehet. E sejthalmaz sponginburkot képez A spongin-burok kettős rétege között szkleroblasztok és szilárdító elemek is

felhalmozódnak. Ősszel (ill. a száraz évszak kezdetén) a szivacs szétesik és csak a gemmulák telelnek át Kedvező körülmények esetén az amőboid mozgású archeocyták a burok pórusán keresztül kiszabadulnak és többszörösen osztódnak, majd a szükséges sejttipusokká differenciálódnak. Egyes totipotens archeocyták éveken keresztül „csiraképesek” maradnak és különböző módokon (víz- és légáramlás, vizimadarak) könnyen széthurcolódnak, ezért a szivacsok között sok a nagy elterjedésű faj. Ivaros szaporodásuk: a szivacsok elsődlegesen hermafroditák, de másodlagosan váltivarú alakjaik is létrejöttek. Gonádjaik nincsenek, az ivarsejtek choanocytákból differenciálódnak, ill. a fejlettebb szivacsoknál a choanocytákból levezethető archaeocytákból is Az ivarsejtek diffúz módon helyezkednek el a mesohylben. A petesejtek fagocita módon táplálkoznak is, míg a hím-ivarsejtek ostoros sejtekké (másodlagosan amőboidokká

is!) alakulnak. A hím ivarsejtek általában hamarabb érnek (proterandria), ezért az önmegtermékenyítés kizárt. A spermiumok a pórusokon kijutnak, a vízáramlással más szivacsokba bejutva azok petesejtjeit megtermékenyítik. E folyamatban az „anya”-szivacs choanocytái is közreműködnek, mivel azok a szivacsba kerülő spermiumokat bekebelezik és a petesejthez szállítják. A megtermékenyült petesejt első osztódásai még az „anyai” mesohyl-ben történnek, majd a lárva a pórusokon eltávozik és önálló életet kezd. A lárva továbbfejlődése többféle lehet, de a valódi szövetes állatok gasztrulációjától eltér. Az egyszerűbb mészszivacsoknál (Calcarea, pl retekszivacs - Sycon-raphanus) a blasztula-sejtek delaminációs osztódása révén egy kisebb (un. micromera-) sejtekből álló belső sejtréteg jön létre Ezek ostorosak és az ostorok a blasztocoel felé irányulnak. A blasztula megnyilik és kifordul (inverzió), ezáltal egy

kétpólusú, úszó hólyagcsirává válik. A kisebb sejtekből álló („animális”) pólusával letapad, majd az animálispólus ostoros sejtjei a test belsejébe húzódnak és ott a choanodermát alkotják. Ez a folyamat a pszeudo-gasztruláció A mész-szivacsok másik csoportjánál a blasztula nagy központi ürege multipoláris immigrációval töltődik ki és így tipikus parenchymella-lárva jön létre. A fejlettebb parenchymella-lárva megtapad és sejtrétegmegfordulással az ostoros, leendő choanocyták és porocyták kerülnek belülre, az eredetileg belső sejtekből pedig a pinacocyták jönnek létre. Egy későbbi stádiumban nyilik meg az osculum. Az ősibb Demospongiáknál a folyamat a mészszivacsokéhoz hasonló, de itt csak a blasztula vegetatív pólusáról történik immigráció A blasztula ezután animális pólusával letapad és az animális pólus sejtjeinek befordulásával kialakul a spongiocoel, majd az ostorkamrák. A Demospongiák zöménél

szintén tipikus parenchymella-lárva jön létre. A parenchymella belső sejtjei ezután a vegetatív pólusra vándorolnak s ezzel együtt a test belsejét sejteket és vázelemeket is tartalmazó kocsonyás mesohyl tölti ki. Miután a lárva a vegetatív pólusán (!) letapad, megtörténik az inverzió, és a korábbi ostoros epithel sejtjei a test belsejébe kerülnek. A spongiocoel további tagolódásával létrejönnek az ostorkamrák. Az édesvizi szivacsok fejlődése annyiban módosul, hogy a parenchymella-lárva csak fejlett állapotban hagyja el az „anya”-szivacs testét, s így az egyedfejlődés jelentősen lerövidül. A leendő choanocyták igen hamar kialakulnak és az inverzió során befelé vándorló további sejteket fagocitálják. Jelenleg kb. 5000 szivacs-fajt ismerünk, ebből alig több mint 100 az édesvízi A szivacsok a litorális övezet lakói, 50 m-nél mélyebben csak kivételes esetben fordulnak elő. A legtöbb a 1015 m-es sekélyvíz lakója A

mész-szivacsok csak sziklás aljzaton telepednek meg, a Demospongiák ebben is nagyobb ökológiai valenciájúak. A szivacsoknak kevés természetes 49 ellenségük van, mert a mész ill. kovaváz megnehezíti elfogyasztásukat Egyes fejlettebb szivacsoknak fotoszintetizáló szimbiontái (zoochlorella) is vannak. Fajaik általában nagy elterjedésűek, az édesvizi alakok egy része szinte kozmopolita. A szivacsok filogeneziséről kevés a konkrét ismeretünk. Mivel a choanocytákból a szivacsok összes sejt-típusa levezethető, ezért igen valószínű, hogy telepes Craspedophyceaekből jöttek létre. Lárvastádiumuk (parenchymula) modellül szolgálhat a többsejtűek kialakulásának magyarázatára. Egyedfejlődésük is arra vall, hogy ez a legősibb, jelenleg is élő többsejtű, még nem valódi szövetes szerveződésű állatcsoport. Két fő csoportjuk valószínűleg igen régen elkülönült. Rendszerükben két altörzset és 3 alosztályt különítünk el.

Subphylum: Calcarospongia - mész-szivacsok Classis: Calcarea Csak mésztűkkel bíró, általában kicsiny méretű, kizárólagosan tengeri szivacsok. A pinacoderma és a choanoderma jól elkülönül, a mesohyl viszont fejletlen. Szilárdítóelemeik 1-23 ill 4-sugarú kalcit-tűk Kevés MgCO3 ill -SO4 is jelen van, vázelemeik szerves anyagot nem tartalmaznak. Mindhárom felépítési alaptipus (Ascon, Sycon, Leucon) megvan Egyedfejlődésük (l. előbb) alapján két csoportra tagolódnak, ennek alapján 2 alosztályukat (Calcaronea, Calcinea) különböztetünk meg. Finomabb rendszerezésükkel itt nem foglalkozunk A Leucosolenia-fajok a legegyszerűbb felépítésű szivacsok. Csőszerű testük Ascon-felépítésű Sycon tipusú a jól ismert, Európa környéki tengerekben elterjedt „retekszivacs” - Sycon raphanus. Fejlettebb, kérges leucon-felépítésű a Leucandra aspera. A Leucettida-fajok cserjeszerűen elágazó telepeket képeznek. Mész-szivacsok már a Kambrium

elején nagy forma és fajgazdagságban vannak jelen, sőt Ausztrália praekambriumi rétegeiből ismerünk 3 tengelyű mész-szivacs-tűket is. Feltehetőleg kb 1 milliárd évvel ezelőtt alakultak ki és evolúciójuk alapvető irányai még a Kambrium előtt bontakoztak ki. Az organizációs „lépcsőfokok” viszont a mai alakoknál is jól nyomonkövethetők Subphylum: Silicospongia - kovaszivacsok Elsődlegesen váztalanok, másodlagosan kova- és spongin-vázúak. Csak bazális lemezükben lehet kalcit- vagy aragonit-lerakódás, de mésztűik nincsenek. A vázelemek tengelycsatornája a Demospongiáknál háromszögletű, a Hexactinellidáknál négyszögletes. Classis: Demospongia - kova- és szaruszivacsok A jelenleg élő szivacsok mintegy 95 %-a tartozik ide. Korábban szilárdító elemeik alapján rendszerezték őket, mai rendszerük elsősorban egyedfejlődésük sajátosságaira alapozott. A váznélküli stádiumból először a monaxon megasklerák alakultak ki,

később a triaxon és tetraxon formák. A későbbiekben jött létre a spongin-váz, amely fokozatosan kiszorította - egyes csoportokban - a kovavázat, másoknál viszont hálózatszerűen összefogja, szilárdítja a kovaváz tűit. Mesohyljük mindig jól fejlett Csak leuconoid felépítésűek Legtöbbjük tengeri, de vannak jellegzetes édesvizi családjaik, így a Bajkál-tóra nézve endemikus a Lubomirskiidae, a Keletafrikai nagy tavakra pedig a Potamolepidae. Az ősibb Demospongiák közé tartozik a kehelyformájú Poterion neptuni (Neptun-kehely) és a kéregszerű bevonatot képező Suberitis (paraszivacs). Az Északi-tenger partvidékeinek leggyakoribb szivacsa a Halichondria panicea (kenyérhéj-szivacs), főleg az árapályzónában él. A Spongillidae családba tartozik az édesvizi fajok zöme, pl. Ephydatia fluviatilis (folyami szivacs), Spongilla lacustris (tavi szivacs) és a Balatonra jellemző Euspongilla carteri f. balatonica (l „Állatismeret”). Csak

tiszta spongin-vázúak a Dichoceratida rend tagjai, pl a Spongia officinalis (mosdószivacs) és a homokszemcse-beágyazódások miatt sokkal durvább tapintású Hippospongia communis (lószivacs). 50 A legősibb Demospongia-k még azt az egyszerűbb Leucon-alakot mutatják, amely a mészszivacsoknál is megvan. Szilárdító elemei egyszerűek és egyneműek, hálózatot nem alkotnak Asconoid ősökből vezethetők le, erre vall az ősibb mész-szivacsokéhoz hasonló egyedfejlődésük is. Filogenetikailag legfiatalabb alakjaik egyrészt az édesvizi alakok, másrészt a tisztán sponginvázú Dichoceratidák Classis: Hexactinellida - hatsugaras szivacsok, vagy üvegszivacsok Az összes többi szivacsokkal ellentétben (másodlagosan) nincs pinacodermájuk, helyette egy külső syncytialis hálózatuk van, amely egy subdermalis és egy subgastralis támasztó-hálózatra tagolódik. A mesohyl-ben is úgyszólván csak vázelemek találhatók Vázelemeik igen differenciáltak,

eredetileg hatsugarasak, másodlagosan többszörösen elágazók, négysugarasak vagy egy hosszanti főtengely mentén megnyúlva módosultak. A hatsugaras vázelemeket egy 6magvú syncytialis képződmény hozza létre Az ostorkamrák is egy támasztóhálózatba vannak beépülve. A legegyszerűbb Hexactinellidák felépítése az asconoid alakból vezethető le A centrális spongiocoel kis szabálytalan elrendezésű tasakjaiban vannak az ostorkamrák. Módosult Sycon-tipussal is találkozhatunk, amelyeknél a spongiocoel főtengelyéhez viszonyítva radiálisan helyezkednek el az ostorkamrák. A legerősebben módosult Hexactinelláknál a choanocyták is syncytialis hálózatot képeznek, ahol a galléros-ostorosok (sejtmagvak aránya kb. 10:1-hez) A fejlettebb Hexactinellida csoportoknál kialakulhat egy módosult Leucon-tipusú felépítés is, de a spongiocoel redukciójára is van példa. Egyedfejlődésük planula-lárvából indul ki A hatsugaraskovatűs vázhálózat már

korai lárvális stádiumban megjelenik Jellegzetes, különösen dekoratív vázú faj az Euplectella aspergillum (Vénusz-kosár). Superphylum: Archaeata Phylum: Archaeozoa - Archeocyatha-k /+/ Csak az alsó- és középső Kambriumból ismert, kihalt, tengeri, szesszilis állatcsoport. Kizárólag meszes vázképződményeik ismertek; elsődlegesen radiális szimmetriájúak, másodlagosan aszimmetrikusak. Méretük általában csupán 1-2 cm, ritkán 15 cm; serlegalakúak, pórusokkal sűrűn átlyuggatott, koncentrikus külső és belső fallal, amelyeket sugaras septumok kötnek össze. Rövid, gyökérszerű, lemezes szerkezetű talp rögzítette őket a tengerfenékhez Valószínűleg eufotikus, meleg-sekély tengeri lények lehettek, örvénylő-szűrő táplálkozással. Nem álltak kapcsolatban a praekambriumi „Ediacara”-faunával. Superphylum: Placozoomorpha Phylum: Placozoa - korongállatkák Kicsiny (10-15 mm) testhosszúságú, igen erősen lapított (20-25 m!)

kettős sejtrétegű szervezetek. Testükön elülső és hátsó vég nem különböztethető meg A két sejtréteg közti mesenchyma fonalas sejtjei révén változó testalakúak. A ventrális sejtsor csillóival mozognak Diploid epithel és terraploid ostoros sejtekből állnak, sejtjeik alacsony DNS-tartalmúak és csekély (n = 6) kromoszóma-számúak. Ivartalanul (osztódás, bimbózás) és ivarosan (hiányosan ismert) szaporodnak. Litorális tengerövezetekben, algákon élnek Filogenetikailag ősi csoport, amely sokban hasonlít a Hydromedusae planula-lárváira. Egy Placozoa (Trichoplax) volt a modellje (BÜTSCHLI, 1884) placula-hipotézisének. Valószínű azonban, hogy inkább a szivacsok planuloid lárváiból vezethetők le. 51 10.2 Subregnum: EUMETAZOA - valódi szövetes állatok Valódi szöveti szerveződésük van, elsődlegesen 2 epithel-jellegű szövettel (ekto- és entoderma), innen másik használt elnevezésük: Epitheliozoa (bár ebbe esetenként a

Placozoa törzset is beleértik). Emésztésük eleinte még sejten belüli, később sejtenkívüli Ontogéniájuk blasztula- majd gasztrula-stádiumon keresztül halad. A gasztruláció során kialakul az ősbélüreg és az ősszáj (gastroporus). Szimmetriájuk elsődlegesen sugaras, majd bilaterális Az ektoderma differenciálódásával ingerületvezető és kontraktilis (un. izom-epithel) sejtek jönnek létre A két elsődleges csiralemez közti teret eleinte kocsonyás mesogloea, majd sejtes parenchyma tölti ki. A mezoderma a kétoldali részarányos többsejtűek (Bilateria) másodlagos, az entodermából levezetett csiralemeze. A mezoderma a másodlagos testüreget (cöloma) béleli A parenchyma zömmel (Platyhelminthes, Nemathelminthes) mezodermális, de a laposférgeknél van ektodermális eredetű parenchyma is. A Bilateriák szöveti szerveződése sokkal differenciáltabb, mint a Radiatáké. Az epidermis, az elő- és utóbél hámja, a külső váz, az érzékhámok,

az érzékszervek és az idegrendszer mindig ektodermális. Entodermális az entodermális középbél hámja, a középbélhez csatlakozó mirigyek, a chorda dorsalis és a tüdő. A mezoderma ellentétben a mesogloeával - kifejezetten szervképző szövet, parenchyma és a cölóma-epithel mellett véredények, izomzat, kiválasztószervek és kötőszövet alakul ki belőle. Vázképződmények (Echinodermata) is lehetnek mezodermálisak. 10.21 Tagozat: Radiata („Coelenterata”) - sugaras szimmetriájúak (két csíralemezűek) A valódi szövetes állatok egyszerűbb felépítésű csoportja. Elsődlegesen sugaras szimmetriájúak, ez a Cnidariáknál legalább a lárvális alakban mindig felismerhető. Csak két csiralemezből: ektodermából és entodermából („gastrodermis”) épülnek fel. A szesszilis alakoknak sejtes szerkezet nélküli, aljzathoz rögzítő bazális membránjuk van, amely a két sejtréteg közti kocsonyás, sok mukopoliszacharidot tartalmazó

kötő-támasztó funkciójú, de nem szövetjellegű (nem szervképző) mezogloea származéka. A szabadon úszó alakoknál a mezogloea széles, sok vizet tartalmazó kocsonyás réteg. Az ősbélüreget a külső közeggel (tenger- vagy édesvíz) összeköttetésben álló folyadék tölti ki. Cirkuláció nincs, csak diffuzió A két, epitheljellegű sejtrétegből számos sejttipus differenciálódik Idegrendszerük diffúz, ingerületvezető (mind ekto- mind entodermális eredetű) sejtek laza hálózatából áll, irányító központ nélkül. Csupán a kezdeti érzékszerveknél van nagyobb epithel-idegsejt koncentráció. Az epithelizomsejtek többnyire simák, de a fejlettebbeknél megjelenik a harántcsíkolat Az epithelizomsejtek az ektodermában hosszanti, az entodermában gyűrűs köteget képeznek Az ivarsejtteket is módosult epithel sejtek termelik („gonádok”). Ivaros és ivartalan szaporodásuk ismert, gyakran nemzedékváltakozásuk is van. A csalánzók

(Cnidaria) rendszerint váltivarúak, a bordásmeduzák (Ctenophora) hímnősek. Gyakori a kolóniajellegű telepképződés Az egyedfejlődésben a blasztulából immigrációs, delaminációs, esetleg invaginációs gasztrulációval planula-lárva jön létre. Az ősszáj a vegetatív pólus táján, csak később jelenik meg Egyes Anthozoa-k planula lárváiban még vannak choanocyták. Az ősszáj-körüli tentaculum-ok megjelenésével kialakul az actinula-lárva, amelyből mind a polip (hidra-), mind a meduza-alak levezethető. Elsődlegesen a meduza-alak az ivaros, a polip-alak az ivartalan, azonban a meduzaalak redukciójával ez több esetben módosul Az eddig ismert mintegy 8 000 ismert faj nagyrésze csalánzó, alig 100 a bordásmeduza. A spermiumok fejének különleges alakulása miatt újabban a Ctenophora törzs filogenetikai megítélése változott. Az bizonyos, hogy egy nagyon korai specializált oldalágnak tekintendők Egyesek a Deuterostomia fejlődési ág

bazális csoportját látják bennük (NIELSEN 1995). A kérdés még tisztázásra vár. 52 Phylum: Cnidaria - csalánzók Eddig valamivel kevesebb, mint 8000 fajukat ismerjük. Nagyságuk igen változó Egyes, magánosan élő polip-alakok csupán milliméteresek; a legnagyobb magános alakok meghaladják a 2 m-t; telepeik több méter nagyságúak lehetnek. Két sejtrétegű, egyedi vagy telepes, elsődlegesen radiális, másodlagosan bilaterális szimmetriájú szervezetek. Az ektoderma („epidermis”) és az entoderma („gastrodermis”) epithel-jellegű, eredetileg szorosan illeszkedő, ostoros sejtekből áll. (Itt jegyezzük meg, hogy az olyan epithel-jellegű szövettípusokat, ahol egy-egy sejtnek csupán egyetlen ostora van, éppúgy, mint pl. a galléros ostorosoknak és a szivacsok choanocyta-inak, helyesen ostoros jellegűnek és nem csillósnak kell neveznünk. A csillós megjelölés azokra az esetekre tartandó fenn, ahol az adott sejteknek sok, rövid ostoruk

van. Ebben az értelemben nyilvánvaló, hogy a planula-lárva sejtjei is ostorosak és nem csillósak, ezért a megszokott "csillós lárva" elnevezés félrevezető.) A mezogloeaban található sejtek zömmel ektodermális eredetűek, un. ektomezenchyma-sejtek A sejtközötti állomány gyakran kocsonyás. Gasztrális üregük egyszerű vagy radiális válaszfalakkal (septum) un. perradiális tasakokra tagolt, belőle egyes csoportokban sugaras csatornarendszer jöhet létre. Eredetét tekintve: a planula-lárva ősbél-üregének származéka A benne lévő folyadék emésztő, kiválasztó és hidrosztatikus funkciójú. A legtöbb helytülő (szesszilis) alaknak van valamilyen szilárdító-támasztó rendszere. Ezek legegyszerűbb esetben az ektoderma által kiválasztott peridermális csövek. A telepes formáknál a külső váz általában sokkal bonyolultabb, és a telep összetartozását, szilárdságát biztosítja (vö. korallok). Az epithel-sejteknek számos

módosulása figyelhető meg. Az elsődlegesen laza hálózatú epithel-izomsejtekből másodlagosan harántcsíkolatot is mutató, gyűrűszerű izomzat (meduza ernyője) jöhet létre. A módosult epithel-sejtekből un csalánsejtek alakulnak ki, amely a Cnidaria-k legsajátosabb sejttípusa. (Rajtuk kívül csupán egyetlen bordásmeduza-fajnál ismert!) A csalánsejt a legbonyolultabb differenciáltságú Metazoa-sejttípus. A csalántokot a citoplazma választja ki, kétrétegű és felnyíló fedele van. A csalánsejtek nyelesek, bázisukon epithelizomsejthez kapcsolódnak A csalánsejt belsejében csalántömlő van, nyugalmi állapotban szorosan felsodorva, végén szuronyszerű tövisekkel. A csalánsejt érzőnyulványának (cnidocil) érintésére a tömlő kicsapódik és megsebzi vagy körülfonja a zsákmányt. A cnidocil szerkezetét tekintve nem más, mint egy módosult ostor. Ezt a legvilágosabban az mutatja, hogy az Anthozoaknál a cnidocil helyett egy alig

módosult, 9 + 2 -es mikrotubuláris szerkezetű ostort találunk. A csalánsejtek gyulladáskeltő ill bénító mérget vagy ragacsos anyagot termelnek, igen változatos alakúak és működésüek (több, mint 20-féle!) lehetnek. Embrionális, riboszómákban gazdag sejtekből differenciálódnak és amőboid mozgással vándorolnak a tentaculumok tájára, ahol csoportokat, „csalánsejtmezőket” képeznek. A cnidocil valójában módosult ostor, 9+2 mikrotubulus-szerkezetű. A Cnidaria-k rendszerint váltivarúak. „gonádjaik” nem valódi ivarmirigyek, hanem ivarsejtképző epithel-eredetű sejtek igen változatos elhelyezkedésű csoportjai. A csalánzók 3 osztályában (Scyphozoa, Cubozoa, Hydrozoa) megfigyelhető a polip- és meduzaalak váltakozása. Ezért, és bizonyos molekuláris jellegek - mtDNS - alapján, egyes rendszerezők ezt a 3 csoportot együttesen egy altörzsbe foglalják össze Tesserazoa néven. Az Anthozoáknak viszont csak polip-alakjuk van. A

polip- és meduza-alak is elsődlegesen sugaras szimmetriájú, másodlagosan bilaterális. A polip ivartalan sarjadzással hozza létre a meduzaalakot, amely ivaros szaporodással planula- majd actinula lárvát képez A lárva szesszilis alakká változásával jön létre a polip. Az actinula-lárvából azonban un "elő-meduza" ill szabadon úszó meduza-alak is létrejöhet. Ezt az átalakulási módot csak két Hydrozoa-rendben ismerjük, a feltételezhetően legősibb formáknál. Ha ezt az átalakulási módot tartjuk elsődlegesnek, amikor a pelagikus lárvaaalakból egy szintén pelagikus ivaros alak jön létre, akkor a polip kialakulását ill. a szesszilizációt másodlagosnak kell tekintenünk. Ha ezt az un aktinula-hipotézist fogadjuk el, akkor az ivaros 53 szaporodású meduza-alak és az ivartalanul szaporodó polip nemzedékváltakozása levezetett jelleg. Ebből következően reduktív fejlődés eredménye az is (harmadlagos állapot!), ha csak polip

alak van (Anthozoa). Ezt nem cáfolja az a tény sem, hogy bizonyos jellegekben az ősibb állapot az Anthozoaknál maradt meg (csalánsejtben cnidocil helyett ostor). A polip- ill meduza-alak elsődlegességének vagy levezetettségének kérdése azonban nem tekinthető véglegesen megoldottnak, hanem mindmáig erősen vitatott. (Részletesebben: l Cnidaria-k törzsfejlődése) A polip tömlőszerű, két sejtrétegű, az ősszájnyílás körül peristomum tentaculumokat visel. A száj körüli rész gyakran kiemelkedő un. szájcső (hypostoma), körülötte egy vagy több sorban helyezkednek el a tapogatók (tentaculumok). Ezek eredetileg tömörek, az Anthozoaknál üregesek Az ősbélüreg tagolatlan (Hydrozoa, Cubozoa) vagy septumokkal tagolt (Scyphozoa, Anthozoa). A Scyphozoák septumaiba benyúlik egy ektodermális bélésű tölcsér, amely epitheliomuscularis sejteket tartalmaz, így azok üreges keresztmetszetűek. Az Anthozoák septumai tömörek, bennük a kontraktilis

elemek entodermális eredetűek, és az ősszáj alatt egy ektodermális bélésű garatcső fogja őket össze. Ezek miatt az eltérések miatt valószínű az, hogy a Scyphozoak és az Anthozoak septumai nem homológ képződmények. A Scyphozoák polipjaiban a septumok mindig 4-sugaras elrendezésűek. Az Anthopolipok septum-száma 4-től (gyakran 6 vagy 8 sugarasak!) néhány százig terjedhet. A 6- ill 8-sugaras szimmetria azonban itt már valójában bilaterális szimmetriává módosul, hiszen a garatcső (stomodaeum) sem kör, hanem erősen nyújtott elliptikus keresztmetszetű, egyik (ventrális) vagy mindkét (dorsalis és ventrális) szögletében húzódó, sűrű csillózatú barázdával (syphonoglypha). A polipoknak igen változatos, ektodermális vagy mesogloea-eredetű vázképződményei lehetnek (l. korallok!) A meduza felépítése differenciáltabb, itt két alaptípus: hydromedusa és scyphomedusa különböztethető meg, az Anthozoa-knak meduza-alakjuk nincs. A

meduza-alak a szabadon úszó pelagikus életmódhoz alkalmazkodott. A mesogloea réteg vastag, nagy víztartalmú, kocsonyás; immigrált sejtekkel. Az alapszimmetria elsődlegesen 4-sugaras A meduza-alak alapfelépítése a polipéval homológ. Az ernyő (umbrella) a polip törzsének és talpkorongjának felel meg Az ernyőalji konkáv rész a polip szájtájékával homológ, a kiemelkedő szájcső a meduza manubriuma. Az ernyő pereme körkörös izomsejtekben gazdag, ezek kontrakciója kipréseli a vizet az ernyő belsejéből, a meduza tehát az ellenerő-elv szerint úszik. Az idegrendszer diffúz, az ernyő-peremen gyűrűszerű érzéksejt-mezők vannak. A hydromedusak tentaculumai általában kevésszámúak (4 kisszámú többszöröse, gyakran 8). A gonádok a konkáv ernyőalj (subumbrella) radiális, a tentaculumokhoz vezető ektodermális „küllőin” helyezkednek el. A manubrium egyszerű, csőalakú. A hydromedusakra jellemző, hogy az ernyő peremének belső

oldalán körgyűrű alakú peremhártya, fátyol (craspedon, velum) foglal helyet. Ezért fátyolos (craspedot) medúzáknak is nevezik őket. A scyphomedusa-k nagyszámú tentaculummal rendelkeznek (pl Aurelia), ernyőjük pereme lebenyekre tagolódik, viszont fátyoluk nincs, ezért fátyoltalan (acraspedot) medúzáknak is nevezik őket. A lebenyek közepén levő mélyedésben bimbóalakú statikai érzékszerv (rhopalium) helyezkedik el, számuk - az elsődleges lebenyek számától függően - 4 vagy 8. Mivel rhopaliumok a Cubozoak meduza-alakjain is találhatók, ezért a cubomedusa alakot valójában módosult scyphomedusanak foghatjuk fel. A manubrium erősen fejlett, gyakran gyökérszerűen elágazóan 4-sugaras szimmetriájú, un. szájbél-karokkal A gonádok az umbrella belső üregének alsó, ektodermális bélésén, 4-sugarasan helyezkednek el. A fent vázolt általános jellegek az egyes rendeken belül nagy változatosságot mutatnak, de ezt itt nem részletezzük.

A csalánzók ivartalan szaporodása laggyakrabban bimbózás, ez a polip-alakra jellemző, de ritkán a meduza-alaknál is előfordul. A meduza a polip-alak bimbózásával, egyetlen csoportnál (Cubozoa) teljes átalakulásával (metamorphosis) jön létre. Ismeretes oldalirányú (Hydrozoa) és terminális (Scyphozoa) bimbózás (strobilatio). Bimbózással új polipok is keletkezhetnek, amelyek vagy különválnak vagy kolóniát képezhetnek. Emellett előfordul az osztódás is, mint ivartalan szaporodási mód, amely lehet hosszanti vagy harántos, és főként az Anthozoa osztály egyes csoportjaira (Actiniaria rend) jellemző. Jellegzetes a szesszilis, bimbózással szaporodó polip- és a szabadon úszó, ivarosan szaporodó meduza-alak nemzedékváltakozása (Hydrozoa, 54 Scyphozoa). Az Anthozoáknál hiányzik a meduza-alak; egyes édesvizi Hydrozoáknál sincs meduza. Egyes, korábban ősi jellegűnek tartott Hydrozoáknál viszont nincs polip-alak (Narcomedusae,

Trachymedusae), csak meduza. Különleges eset a telepes Hydrozoáké (Siphonophora), ahol szabadon úszó polip-kolónia jön létre ( - a gyakran használt „telepes meduza” elnevezés tehát téves! - ). A primer polipból a telepes alak sarjadzással és differenciálódással jön létre. Az egész telepnek egy egységes gastrovasculáris rendszere van Kialakulnak ivaros, un. gonophor egyedek is Az ivaros szaporodás ektodermális eredetű ivarsejtképző sejtcsoportokból indul ki, amelyeket szokványosan mégis gonádnak nevezünk; valódi ivarmirigyek nincsenek. A megtermékenyülés részben - meglehetősen véletlenszerűen - a környező vizes közegben (Hydrozoa), részben az anyai szervezetben, a kemotaktikus ingerre bevándorló spermiumok segítségével történik. A csalánzók zömmel váltivarúak. A megtermékenyített petéből üreges coeloblastula, ritkábban (nagyobb szíkanyagtartalom esetén) tömör sterroblastula (Anthozoa) jön létre. A gasztruláció a

Hydrozoaknál sokféle lehet (többféle immigráció és delamináció, de invagináció is), e filogenetikailag ősi jellegeket megőrzött csoportban láthatóan sok evolúciós „próbálgatás” zajlott le. A Scyphozoa és Anthozoa csoportokban már csak a szekunder invaginációs gasztruláció-típus van meg. Ez a poláris immigrációból vezethető le. A gasztruláció révén "csillós" (helyesen: rövid ostoros!) ektodermájú planula-lárva jön létre, amelyben bizonyos sejttípusok (mirigysejt, cnidoblast, epithel-idegsejt) igen korán differenciálódnak. A továbbfejlődés során a planula megtapadhat, és az ősszáj s a tentaculumok kialakulásával létrejön a polip-alak. A másik lehetőség, ha az úszó planula-n alakul ki az ősszáj és a tentaculumok, ekkor actinula-lárváról beszélünk. Ebből a nemzedékváltásnélküli Hydrozoáknál vagy egy, a tengeri föveny kapilláris vizében élő, apró (0,5 - 1,5 mm) "előmedúza"

(Halhydrula) vagy pedig egy Aglaura-típusú, szabadonúszó meduza-alak jön létre Az Anthozoák módosult actinula lárvája (Arachnactis) viszont megtapadva anthopolippá alakul. A Hydrozoák elsődlegesen, s ma is zömmel tengeri lények. Csak kevés euryhalin képviselőjük él brakk- vagy édesvízben. A szesszilis hidrák gyakran a fenék (benthosz) vagy élőbevonat (biotekton) jellegzetes tagjai a litorális-eufotikus övezetben. A szimbiózis számos esetét ismerjük (Anthozoa - Crustacea: Eupagurus; Anthozoa - Sipunculida; Hydrozoa: entoderma - zoochlorella, zooxanthella, pl. zöld-hidra - Chlorohydra) A csalánzók törzsfejlődési viszonyaikra jellemző pleziomorf jellegek: - Elsődlegesen radiális, valószínűleg 4-sugaras szimmetria; - Elsődleges (4-) radiális, szabadonúszó meduza-alak; - Viszonylag egyszerűbb hydroid-meduza ill. hydropolip alak, kevés specializációval; - Hisztodinamikailag egyszerűbb (immigráció, delamináció) gasztruláció. A

fentiekből levezetett különféle módosulások: - Az úszó meduza-alak szesszilis módosulása (stauromeduza); - A meduza- és polip-alak nemzedékváltakozása, terminális bimbózás (strobilatio); - A bonyolultabb meduza- (scyphomedusa) és polip- (scypho- ill. anthopolip) alakok; - A polip-alak telepes, szesszilis (pl. korallok) vagy szabadon úszó (Siphonophora) módosulásai. A fenti felfogás azonban az irodalomban nem egyértelműen elfogadott. Vannak, akik a jelenleg élő, ősi jellegeket mutató Scyphozoa-k (Stephanoscyphus) és bizonyos, a Praekambriumtól ismert, külső vázzal bíró fosszilis alakok (Conulata) hasonlósága alapján a Cnidaria-k legősibb csoportjának a 4-radiális szimmetriájú Scyphozoa-kat tekintik, 4-septumú gastralis üreggel, amelyből másodlagosan, reduktív fejlődéssel vezethetők le a septum-nélküli gastralis üregű Hydrozoa-k. Legújabban, a polip-alaknak a meduza-alakkal szembeni elsődlegességéből kiindulva újra napvilágot

látott az a régi elképzelés is, amely szerint a csalánzók legősibb csoportjának az Anthozoa-k tekinthetők. Ez utóbbi felfogással azonban a csalánzók egyedfejlődésének számos ténye ellentétes. Mivel minden olyan esetben, ahol megvan a meduza-polip nemzedékváltakozás, szigorúan a meduza az ivaros (= ivarérett!) alak, ebből az 55 következik, hogy a polip-alak voltaképp egy szesszilissé vált, az esetek többségében csak ivartalan szaporodásra képes lárvális alaknak tekinthető. Ebben az értelemben az Anthozoak polip-alakja mint egy ivaros szaporodásra képessé vált, neoteniás lárva-alak értelmezhető, amely semmiképp sem tekinthető a Cnidariak "ősformájának". Ugyanakkor e csoportnak a többi Cnidariatól való igen korai elválását egyértelműen bizonyítja a módosult actinula-lárva (arachnactis), az ostoros (cnidocil helyett) cnidocytak megléte ill. a mtDNS cirkuláris szerkezete (szemben az összes többi Cnidaria

lineáris mtDNS-molekulájával). Az elsődlegesen pelagikus Ctenophorák valószínűleg az olyan ősi Hydrozoákból (Narcomedusae) vezethetők le, amelyeknél még nincs polip-alak. Ezek másodlagosan vesztették el a csalánsejtjeiket. Valószínűleg ezt igazolja az a tény is, hogy egyetlen Ctenophora-fajnál (Euchlora rubra) még megvannak a csalánsejtek, még hozzá éppen a Hydrozoaknál ismert legősibb formában (astomocnida). Fenéklakó, bilaterális szimmetriájú alakjaik levezetettek Classis: Hydrozoa - hidraállatok Közel 3000 faj, közülük kb. 700 fajnál ismeretes a meduza-alak is 5 nagy fejlődési irányra (alosztályra) tagolódnak, amelyek a polip- és meduza-alak kialakulásában számos módosulást mutatnak. A fajok nagy részénél tipikus nemzedékváltakozás van; a levezetetteknél a polip-alak sokféle, részben telepes módosulása. A hydropolip szerveződése megfelel az általános jellemzésben leírtaknak. Az édesvizi alakoknál előfordul a

polip ivaros szaporodása is. Gyakori a bazális lemezzel összekapcsolt vagy oldalirányú bimbózásból kiinduló telepképzés. A hydromedusak elsődlegesen kicsinyek (1-3 cm) Az umbrella vastagsága általában csekély, a mesogloea sejtmentes. Gyakori a meduza-alak másodlagos elvesztése. A legősibb Hydrozoák egyedfejlődése csak egy csúszkáló-úszó, az actinula-lárvaalakból létrejövő "elő-meduzáig" (Halhydrula) vezet, amelynek az ektodermáját még ostoros sejtek képezik. Ezek az Actinulidak 0,5-1,5 mm nagyságúak és a nedves föveny vízzárványaiban élnek a litorális régióban. Kevés, reliktumjellegű fajuk ismeretes A Trachylideak kizárólag meduza-alakkal rendelkeznek, amely actinula-lárvaalakból jön létre. Másodlagosan kétoldali részarányos, 2-tentaculumú alakjaiból (Narcomedusae: Hydroctena) vezethetők le a bordásmeduzák (Ctenophora). Az édesvizi, szabályos nemzedékváltakozású Limnomedusak közül nálunk is előfordul

a Craspedacusta sowerbyi. A Hydroideak képezik a Hydrozoak legfajgazdagabb alosztályát, amelynek brakk- és édesvizi alakjai is vannak. Elágazó poliptelepű a Duna vízrendszerében is honos Cordylophora caspia, egyszerű polip-alakjuk van az édesvizi Hydra, Chlorohydra és Pelmatohydra fajoknak. A tengeriek közül tollalakú polip-telepei vannak a Pennaria-fajoknak, a nemes korallokra emlékeztető, elágazó mészvázas telepük van a Stylaster-fajoknak, óriás méretű mélytengeri alakok (-2 m!) a Branchiocerianthus fajok. A Velella-fajok polimorf polip-telepei a Siphonophorakkal nem rokonok. A mesogloeaból kialakuló támasztó lemezükbe kitin rakódik le. A valódi telepes polipok (Siphonophora) mutatják az osztályon belül a legmagasabbrendű differenciálódást. Embrionális fejlődésük bizonyítja, hogy nem meduza-alakról van szó (- mint régebben hitték -). A planula-lárvából primer-polip jön létre, amelyből az úszóharang és egy hosszú tentaculum

alakul ki. Ebből oldalsarjadzással még egy un gastrozooid jön létre, ez együtt az un. siphonula-stádium A primer-polip fogókar felőli végén van egy gyűrűalakú növekedési és bimbózási-zóna. Ez tömlőalakúvá válik és rajta steril medusoidok képződnek. A szekunder úszóhólyagok belőlük jönnek létre, mialatt az elsődleges, lárvális úszóharang leválik és elpusztul. További telepképzésüknek 3 fő típusa van A Cyatonecta-típusnál egy, nyitott, gáztermelő mirigyekkel ellátott pneumatophor van, az ivaros egyedek (gonophorok) pedig egyoldali, faalakúan elágazó un. gonodendron-on ülnek A Physophora-típusnál 2, általában eltérő méretű úszóharang van (néha több is), hosszanti telepükön a „leányegyedek” (cormidiumok) fűzérszerűen helyezkednek el és a legidősebbek (- a fűzér végéről -) folyamatosan leválnak és új kolóniát képeznek. A legnagyobb Siphonophorak fogókarjai több méter hosszúságúak lehetnek

(Physalia physalis). 56 A legősibb Hydrozoa (= Hydromedusa) maradványokat a fiatalabb praekambriumi, ún. Ediacara-faunából (kb. 700 millió év) ismerjük Kialakulásuk azonban legalább 1 milliárd évvel ezelőtti. Problematikusak a közel 2 milliárd éves korú dél-afrikai maradványok, hiszen ezek idősebbek, mint az eukaryonta sejt korábban feltételezett életkora (1,6 milliárd év), ezért anorganikus eredetűk valószínűbb. Az Ediacara-faunából telepes hydroid-alakok is ismeretesek Mészvázas alakjaik valószínűleg fiatalabbak, csak a Mezozoikumból ismeretesek. Classis: Scyphozoa - kehelyállatok A Hydrozoánál jóval fajszegényebb, kb. 300 fajból álló csoport Itt a meduza-alak a jelentősebb, amely 1-2 m-es átmérőt is elérhet, míg a polip-alak általában 1 cm-nél kisebb. A Scyphozoák szigorúan 4-sugaras felépítésűek, és szabályos scyphopolip-scyphomedusa nemzedékváltakozást mutatnak. A scyphomedusaban a mesogloea vastag, sok sejtet

tartalmaz. Ernyője lebenyekre osztott, jól fejlett, gyakran dúsan elágazó szájbél-nyúlványokkal. Polip-alakjuk csak kivételesen telepes, kicsiny, gastrális ürege 4 septummal tagolt. Kizárólag tengeri alakok, egyes pelagikus alakoknál a polip-alak hiányzik (pl. világító meduza - Pelagia noctiluca), itt az ephyra-lárva rögtön meduzává alakul. A scyphopolip bimbózása terminális, és a harántlefűződéssel keletkező ephyra-lárva meduzává alakul. (Ritkán oldal-bimbózás is előfordul) A meduzák rendszerint váltivarúak, de a megtermékenyítés „véletlenszerűen” a vízben történik. A gasztruláció elsődlegesen immigratio, többnyire azonban invaginatio. A planula-lárva szesszilis polippá alakul Az Európa környéki tengerekben (még a Balti-tenger brakk-vizében is!) előfordul a füles meduza - Aurelia aurita. Umbrella átmérője 30-40 cm is lehet. Szabályos nemzedékváltakozású Csalánsejtjei az emberre veszélytelenek. Szintén

gyakori a Rhizostoma pulmo, umbrellája 80 cm átmérőjű, igen dús, tüdőfa-alakú szájbél-elágazásokkal. Csalánsejtjei fájdalmas gyulladást okoznak Scyphomedusa-maradványok már az Ediacara-faunából ismertek. Egyik kihalt csoportjuk (Conulata) csak a Praekambriumból és a Kambriumból ismert. Hozzájuk hasonló, "élő fossziliának" tekinthető alakjaik viszont ma is élnek (Stephanoscyphus). Változatos alakok éltek a Mezozoikum meleg tengereiben. Valószínűleg csökkenő faj- és formagazdagságú csoport, amely ősi Hydrozoákból vezethető le, de szétválásuk ca. 1 milliárd éves Classis: Cubozoa - kockameduzák (egyes rendszerekben csak ordo!) Meduza-alakjuk (cubomedusa) módósult scyphomedusa; magas, kockaalakú ernyővel, peremén 4 vagy 4 csoport fejlett, széles bázisú tentaculummal és fejlett rhopaliumokkal. A manubrium fejlett, négyes tagolódású. Polipjuk kicsiny, egyedülálló és radiális szimmetriájú, septumok nélküli.

Legtöbb alakjuk szabályos polip-meduza nemzedékváltakozású A polip teljes egészében egyetlen meduzává alakul át. A kehelymeduzák (Stauromedusae) módosult, szesszilissé vált kockameduzák, 8 „karjuk” végén csokrosan álló tentaculumokkal. A váltivarú alakoknál a megtermékenyítés az „anyai” szervezetben történik s itt alakul ki immigrációs gasztrulációval a planula-lárva. A kiúszó lárva néhány nap után rögzülve polippá alakul Classis: Anthozoa - virágállatok és korallok Csak polip-alakjuk (anthopolip) van, fejlett septumokkal. A száj ektodermális garatcsőben folytatódik. A gonádok a septumok entodermáján alakulnak ki Az egyes alosztályok és rendek igen változatos felépítésűek. A legősibb alakoknál 6 protoseptum van, a fejlettebbeknél a 8-as és 6-os szimmetria különböző esetei figyelhetők meg. Subclassis: Cerianthipatharia - töviseskorallok és csöves virágállatok Az alosztály két, eléggé eltérő, ősi

jellegű rendet foglal magában. A tövises koralloknak (Antipatharia) ektodermális eredetű, fekete, szaruszerű vázuk van, amely hőre lágyul és 57 formálható. A váz felszínét apró tövisek borítják, pl Antipathes aterrimus - fekete töviseskorall, trópusi tengerekben él. A csöves virágállatok (Ceriantharia) másodlagosan váznélküliek és nem telepesek. Viaszszerű váladékból készült csőben élnek, külsőleg a Hexacoralliahoz tartozó virágállatokra hasonlítanak de soksugarú felépítésűek. Lárváik hosszú ideig planktonikusak maradnak Európa környéki tengerekben is élnek csöves tengerirózsa, Cerianthus-fajok. Subclassis: Octocorallia - nyolcosztatú korallok 8 septumuk és 8 tollas tentaculumuk van. Kolóniaképzők s az egyes állatok gastralis üregei csövekkel (solenia) összeköttetésben állnak egymással. Gonádjaik a septumok peremén Gyakran van mesogloea-eredetű belső vázuk, amelynek mészkristályok és szaruszerű anyag

adja meg a szilárdságát. A bőrkorallok váza különálló szilárdító elemekből áll, az orgonakorall - Tubipora emeletesen egymásraépülő váz-csövei orgonasípokra emlékeztetnek. A szarukorallok (Gorgonaria rend), pl. a nemes korall - Corallium rubrum elágazó váza egy vázfehérjéből (gorgonin) áll, amelybe mész rakódik le. A mész mennyiségétől függően a váz lehet hajlékony (pl. Rhipidigorgoa - Vénusz legyezője) vagy merev (Corallium) A tollkorallok (pl Pennatula rubra - vörös tollkorall) sekély tengerek iszapos fenekeinek lágy aljzatán élnek, csak félig szesszilisek, telepük toll, bunkó vagy levél alakú; egyesek közülük világítanak. Subclassis Hexacorallia - hatosztatú korallok Részben magányosak (aktiniák) nagyobb részt azonban telepesek (zátonyépítő korallok). Septumaik száma 6 vagy ennek többszöröse, de lárvaalakjuk („Edwardsia”) 8 osztatú. Tentaculumaik nem tollasak. Lehetséges, hogy nem monofiletikus eredetű,

hanem konvergens szimmetria-bélyegek alapján mesterségesen létrehozott csoport. Az aktiniák sohasem telepesek, csak részben szesszilisek, vázuk nincs. Septumaik megsokszorozódtak. Az alzathoz talpkorongjukkal tapadnak és mozogni is képesek A ló-aktinia - Actinia equina (Északi- és Keleti-tenger) apálykor többórás szárazra kerülést is el tud viselni. Egyes fajok a tengeri iszapba fúrják be magukat (pl. Sagartia) Az Actinia és Anemonia (viaszrózsa) fajok csalánsejtjeikkel nagyobb zsákmányt is megbénítanak és bekebeleznek, vagy áramlással sodorják szájüregükbe planktonikus táplálékukat, pl. tengeri szegfű - Metridium dianthus. Számos állatfaj (pl remeterákok) él aktiniákkal szimbiózisban A zátonyépítő korallok (Madreporaria rend) telepesek. Talpkorongjuk meszes külső vázat választ el, amely jellemző felépítésű. Elődeik a Paleozoikum elején tömegesen élt 4-sugarú korallok (Tetracorallia) voltak, amelyek még nem voltak

telepesek. A maihoz hasonló 6-osztatú zátonykorallok a Mezozoikum elején alakultak ki. A telepképző fajok polipjai kicsinyek; a telepalapító polipok talpkorongja meszes (aragonit) alaplemezt választ el, amely radialis scleroseptumokká vastagodik meg. Ezután egy, a polipot körbefogó theca képződik Meghatározott időközönként keresztlemezek is képződnek, ezáltal a telep több „emeletessé” válik és magasságban is növekszik. Különösen gyorsan növekednek az Acropora fajok, amelyek a trópusi tengerek korallzátonyainak jelentős részét építik fel. Jelentős zátonyépítők még a Pocillopora, Manicina, Porites stb. fajok, egyesével élő a lemezes gombakalap-alakú Fungiafungites (gombakorall) A korallok bizonyára már a Praekambrium elején kialakultak, de az ekkori maradványok (Vendium-csoport) vitatottak. E tollalakú képződmények származhatnak esetleg telepes mészalgáktól is Jelen vannak az Ediacara-faunában is, de világméretekben

elterjedtek Biztos, korai (kambrium, ordovium) leletek az ősibb 6-osztatú korallokból (Hydroconozoa, Rugosa) ismeretesek, amelyek mészváza jól fosszilizálódik. Valószínűleg a kambriumtól, tömegesebben az Ordoviciumtól a Permig ismeretesek a Tabulatak , amelyek valószínűleg a Rugosak rokonai s a legtömegesebb paleozoikus korallok. Nem közvetlen elődei a Mezozoikumtól tömeges 6-osztatú koralloknak. Valószínű, hogy a telepes, tömeges mészvázú alakok a váznélküli magányos alakokból több fejlődési ágon jöhettek 58 létre. Ezért a fenti rendszer is erősen provizórikus Az Octocoralliak eredete különösen bizonytalan és fossziliákkal hiányosan dokumentált. Régebben ezeket tartották a legősibbeknek (pl. tollkorallok) és egy 8-sugaras ősi polip-formából vezették le Jelenleg a 6-protoseptumos ősi alakokból, + 2 septum kialakulásával vezetik le őket. Phylum: Ctenophora - bordásmeduzák Kis fajszámú (kb. 100 ismert faj) tengeri

csoport, amelynek tagjai áttetsző testük és többnyire - lebegő, pelágikus életmódjuk miatt a meduzákhoz hasonlítanak Felépítésük és egyedfejlődésük azonban jelentősen eltérő, ezért nem lehet őket a csalánzókkal egy törzsbe („Coelenterata”) foglalni, mint régebben tették. Nincsenek epithel-izomsejtjeik, csalánsejtjeik (egyetlen kivétellel: Euchlora rubra!) és nemzedékváltakozásuk sincs. Tentaculumaikat csak ektodermális epithel építi fel. Belső gastrovascularis üregrendszerük van és kétoldalasan szimmetrikus félpítésűek. Ekto- és entodermájuk között vastag mesogloea-réteg van. Ősszájnyílásuk a test alsó pólusában van s hozzá fejlett garatcső tartozik, ektodermális béléssel. Ezt egy - már entodermális bélésű - tágulat („gyomor”) követi, amelyből a gastrovascularis rendszer ágazik szét bilaterálisan. Tapogatókarjaikon epidermális un „ragasztósejtek” (kolloblast) vannak Csak 2, többnyire fésűszerű

tentaculumuk van, amelyek a test 1-1 laterális, a gastrovascularris rendszer oldalnyulványaival összefüggő gödröcskéjéből indulnak ki. A test 2 oldalán 3-3 „bordaszerű” csillós meridián (remigium) van. Ezek összeköttetésben állnak a test csúcsán helyet foglaló, helyzetérzékelő statocystával. A Ctenophorák hímnősek. A gonádok a „bordákhoz” csatlakozó gastrovasculáris üregek entodermája alatt foglalnak helyet. Az ivarsejtek az ősszájon át kiürülnek, a megtermékenyülés erősen véletlenszerű. A pete a vízben fejlődik, kivételek az aljzaton csúszkáló, fenéklakó fajok, amelyeknél ivadékgondozás van. A barázdálódás totális, a 8-sejt stádium után apró, gyorsabban osztódó sejtek különülnek el, amelyek körülnövik a nagy, lassabban szaporodó sejteket, így epibolikus (kürölnövéses) gastrula jön létre. Utána kisebb sejtek is bevándorolnak (ektodermális immigráció). Először egyszerű ősbélüreg, majd a

gastrovasculáris rendszer alakul ki A bilaterális szimmetria egy kezdeti négysugaras szimmetriából alakul ki. Ctenophorak már lárválisan is szaporodhatnak, ezt egy steril szakasz követi, mielőtt kifejletten ivarérettek lennének (dyssogonia). Kizárólag tengeri állatcsoport; többségben pelagikus, néhány fajuk benthikus, aljzaton csúszó. A mélytengeri Tjalfiella szájával rögzíti magát az aljzathoz Általában „ragadozók”, zsákmányukat a tentaculumokkal ragadják meg, egyesek azonban tág szájnyílásukkal kebelezik be táplálékukat. Az aljzaton csúszó fajok „laposféreg”-szerű alakja konvergencia, de feltételezhető, hogy rokonok azzal az ősi fejlődési ággal, amelyből a legősibb Bilateriak kialakultak. Két osztályukat különböztetjük meg Classis: Tentaculifera - tapogatósak A pelágikus fajok közül tojásdad alakú a Pleurobranchia pileus, Európa körüli tengerekben is gyakori, lapított szalagalakú a Cestus veneris (Vénusz

öve). Fenéken csúszkáló, lapított alakok a Coeloplana és Ctenoplana fajok. Mélytengeri szesszilis faj a Tjalfiella tristoma Classis: Atentaculata (Nuda) - tapogató nélküliek Európa környéki tengerekben gyakori a főleg más bordásmeduzákkal táplálkozó kucsmameduza - Beroe ovata. 59 10.22 Tagozat: Bilateria - kétoldali részarányos állatok A valódi szövetes állatok második, a törzsek és fajok túlnyomó többségét magában foglaló nagy csoportja. Testfelépítésükben az alábbi fő jellegek figyelhetők meg Testfelépítésük alapszimmetriája bilaterális. Ennek megfelelően testüknek mindig van hossztengelye; egy elülső ("cranialis") és egy hátsó ("caudalis") vége, háti (dorsalis) és hasi (ventralis) ill. bal- és jobboldala Ennek alapján feltételezhető, hogy itt a kiindulási alak nem pelagikus, szabadon úszó ill. planktonikus, hanem fenéklakó, sekély tengeri lény Ezzel függhet össze az is, hogy az ősi

szerveződési vonásokat mutató, szabadon élő Bilateria-k között elég sok a tengerparti föveny kapilláris vizében élő alak (pl. Gnathostomulida) Méretük igen változó, azonban az ősi szerveződési vonásokat mutató alakok általában apró méretűek, legfeljebb néhány milliméteres nagyságúak. Ez is lehet ősi jelleg, de lehet az előbbi, kapilláris-vízben-lakó életmóddal összefüggő adaptáció is. Mindenestre, ha a szöveti szerveződés igen egyszerű szintjét képviselő Placozoakra gondolunk, van olyan "modell-állatunk", amely alapján mind az aljzaton csúszó életmód, mind pedig a kevés sejtből álló, parányi test, mint pleziomorf jelleg értelmezhető. Kültakarójuk elsődleges formája minden bizonnyal az un. "csillós" hám, amely szigorúan véve helytelen elnevezés (l. előbb) Valójában arról van szó, hogy minden epitheliális sejt egyegy rövid ostorral rendelkezik, amelyet a bazális test szerkezete és a 9 +

2-es mikrotubuláris szerkezet világosan igazol. Ez a jelleg lárvális pleziomorfiaként értelmezhető, a planuloid típusú lárvaalakból vezethető le. Ez a monociliáris epithelnek nevezett szövettípus alkotja teljes egészében a Gnathostomulidak és jelentős részben a Turbellariak kültakaróját. Megvan ez a jelleg a más fejlődési irányt képviselő Tentaculatak és Deuterostomiak lárvális alakjainál is, amely arra utal, hogy ez a szövettípus a Bilateriak általános, alapvető és ősi szerveződési vonásaihoz tartozik. Bélcsatornájukban is elsődlegesen jelen van a monociliaris epithel. Ugyanakkor különböző Platyhelminthes, Nemertheminthes és Aschelminthes (Rotatoria) csoportokban megjelennek a multiciliáris entoderma-sejtek, amelyek valószínűleg a monociliaris entoderma-sejtekből (vö. Placozoa) vezethetők le. Ugyancsak elsődleges jellegnek minősül az utóbél és végbélnyílás hiánya, ugyanis nincs semmi bizonyítéka annak, hogy ezek

hiánya a Gnathostomulida és Platyhelminthes törzsekben reduktív fejlődés eredménye volna. Ezért valószínű, hogy az egynyílású („ős-szájú”) bélcsatorna a Bilateria-k ősi alapfelépítéséhez tartozik hozzá Bazális lemez. Elektronmikroszkópos képen az ektoderma és az entoderma között megkülönböztethető egy erősen kontrasztos réteg, amely bazális lemezt (membrana basalis) az újabb szerzők a Bilateria-k közös levezetett jellegének tekintik. Mezoderma és testüreg. E két fogalom a Bilateria-k szerveződésében egymással szorosan összefügg. E tekintetben több, egyedfejlődési kiindulásukban egymástól lényegesen eltérő típussal találkozunk. A legegyszerűbb szerveződésű Bilateriaknál kompakt testet látunk, amelyben az ekto- és entoderma között egy többé-kevésbé hézagmentes köztes réteg van, amelyben parenchymatikus sejtek, myocyta-k, érzéksejtek és mirigysejtek találhatók, s a gonádok is ebbe a kompakt középső

rétegbe vannak beágyazva. Ez az állapot jellemző a Gnathostomulidakra, a kisebb méretű Platyhelminthesek többségére, a Gastrotrichakra, sőt a kis méretű szabadon élő Nematodakra is. További laposférgeknél (pl Turbellaria: Tricladida, Trematoda) már kisebb-nagyobb szövetközti hasadékokat (un. "schizocoel") látunk Úgy tűnik, hogy ennek a típusú testüregnek a megjelenése olyan adaptív jelleg, amely a test méretének megnövekedésével együtt, több csoportban is létrejöhet, egymástól függetlenül, mint párhuzamos fejlődési tendencia. Ez a típusú testüreg nem homológ sem azzal a típusú másodlagos testüreggel, amely az Annelidaknál ill. általában a szelvényes állatoknál kialakul, sem azzal, amely a Tentaculata + Deuterostomia fejlődési irányra jellemző. 60 Az un. másodlagos testüreg legegyszerűbb meghatározását ezek után úgy adhatjuk meg, hogy az mindig celluláris bélésű üreg az ekto- és az entoderma

között. Ennek is többféle kialakulási módját ismerjük. Az első alaptípus spirális barázdálódásból indul ki. Ennek során 4 mikroméra-kvartett alakul ki, s közülük a 4d mikroméra az ős-mezodermasejt. Ezen belül egy "testüreg-nélküli" fejlődési irányt (Gnathostomulida + Platyhelminthes) illetőleg egy, a coeloma kialakulásához vezető főirányt (Nemerthelminthes + un. Euspiralia) különböztethetünk meg Utóbbi irány evolúciósan "legsikeresebb" csoportja azáltal jön létre, hogy a 4d mikromérából un. mezodermasáv jön létre, amely feltagolódásával szelvényes mezodermatikus eredetű szövetek és szervek ill. szelvényes coeloma-tasakok jönnek létre. A második alaptípus barázdálódási alapformája radiális. Erre az irányra az enterocoelmezoderma képződési típus ill egy elsődleges trimetameria jellemző: pro-, meso- és metasoma ill. proso-, meso- és metacoel Ennek a fejlődési főiránynak egyik alesete,

ahol megmarad a gastroporusból levezethető elsődleges szájnyílás ("Protostomia"), a másik viszont az, ahol közös levezetett jellegként egy msodlagos szájnyílás alakul ki, s ezzel válik teljessé a bélcsatorna ("Deuterostomia"). Az itt vázolt felfogás a Metazoa-k "hagyományos" filogenetikus rendszerétől abban tér el, hogy nem tekinti elsődlegesnek a tetraradialis gastralis tasakokból levezethető enterocoel mezoderma-képződést, s ezzel együtt a Metazoa-k két evolúciós főirányának nem az "őssszájúújszájú" jellegpárt, hanem az egyedfejlődés két kiindulási alaptípusát: a spirális ill. radiális barázdálódásból kiinduló két evolúciós alapirányt állítja szembe. Ez esetben a ProtostomiaDeuterostomia alternatíva csak a radiális barázdálódási főirány két aleseteként értelmezhető Ebben az értelemben tehát a Deuterostomia, mint közös levezetett jelleggel definiált taxon szigorúan

monofiletikus, a régi értelemben vett "Protostomia" viszont értelmét veszti, ill. értelmezési köre leszűkül. A mezodermából lényeges szövetek és szervek (kötő- és támasztószövetek, az izomzat jelentős része, véredények, kiválasztószervek) fejlődnek. A mezodermális coeloma-epithel egy rétege a testfalhoz csatlakozik, s a bőrizomtömlő jelentős részét képezi, egy másik rétegével pedig a bélcsatornát veszi körül. Ebből alakul ki a bél-izomzat Szelvényes állatoknál (superphylum: Articulata) a szelvényesen tagolt mezoderma egyes szakaszait elválasztó válaszfalak (dissepimentumok) mezodermális eredetűek. A coeloma-epithelen alakulnak ki az ivarmirigyek (gonádok) is. A véredényrendszer is a másodlagos testüreg származéka, amelyet mezodermális epithel bélel. A kiválasztószerveknek alapvetően 2 fő típusa van, proto- és metanephridiumok. Előbbiek az ősibb, szelvényezetlen csoportokra jellemzők, ahol még nincs

valódi coeloma; utóbbiak a szelvényes (vagy leegyszerűsödött szelvényességű) csoportokra. Mivel a metanephridiumokkal bíró gyűrűsférgek (Annellida) trochophora-lárváinál még protonephridiumok vannak, nagyon valószínű, hogy a metanephridiumok a protonephridiumokból alakulhattak ki, amit konkrét egyedfejlődési vizsgálatokkal igazoltak is. A protonephridiumok eredetileg ektodermalis eredetűek. Testüreg nélküli, kompakt szervezeteknél alakulnak ki. A metanephridiumok kialakulása viszont a coeloma kialakulásával áll kapcsolatban, ugyanis ezzel együtt alakul ki az un. csillós tölcsér, amely multiciliaris sejtekből áll, s amely acoeloma üregébe nyílik. Az agydúc illetve az idegrendszer a neurális elemek elsődleges tömörüléseként alakul ki a test orális végén. Belőle hosszanti (2 ill 4) idegkötegek indulnak ki A spirális barázdálódásúak fejlődési ágán a fő hosszanti idegösszeköttetések ventrális helyzetűek

(„Gastroneuralia”). A szelvényezettséggel ventrális helyzetben páros szelvényenkénti dúcpárok jönnek létre. A másik fejlődési ágon belül az újszájúak csoportjában (Deuterostomia) az egyedfejlődés során dorzális, ektodermális eredetű velőcső alakul ki („Notoneuralia”). 61 A coeloma kialakulása az Eumetazoák filogenezisének egyik legtöbbet vitatott kérdése. A hagyományos, ma már megcáfoltnak tekintett, felfogás szerint Coelomata minden olyan Eumetazoa, amelynek három csiralemeze van, még akkor is, ha nincs coelomája, mivel ez szerintük - redukciós irányú fejlődés eredménye. E felfogás szerint a coeloma kialakulása a Cnidariák gastralis tasakjainak lefűződéséből vezethető le. Első lépésben a gastralis tasakok kialakulásával megnő a gastrocoel resorptiós felülete, majd a gastralis tasakok coelomatasakokként fűződnek le s ezzel együtt különválik a külső (--- bőrizomtömlő) és a gastralis izomzat. Ennek

az elméletnek az értelmében („enterocoel”) elmélet: Leuchart 1948; gastraeacoeloma elmélet; Gutman 1966) a mezoderma a coeloma-tasakok epitheliális bélése, tehát entoderma származék. Ennek az elméletnek látszólag a javára szól, hogy a Cnidariak gastrocoelhámja és egyes ősibb szerveződési Coelomaták testüreg-hámja, sőt az Annellidák cölómaepithelje is un "csillós" hám Mint láttuk, ez azonban ősi, pleziomorf jelleg, amely nem igazolhatja az adott tulajdonsággal rendelkező csoportok monofiletikus eredetét; ezzel ez az érvrendszer erejét veszti. E felfogás szerint egy négysugaras ősi Cnidaria-szerű alakból 5 coeloma-zacskó vezethető le: egy (páratlan) orális protocoel, egy páros mesocoel (hydrocoel) és egy páros metacoel (somatocoel), ami az ősi (elsődleges) trimetamerianak felel meg. Ennek értelmében a legősibb valódi 3 csíralemezes Eumetazoa-k a Tentaculata-k és a Deuterostomia-k közös ősei lehettek. Hozzájuk

képest levezetettek, regresszív fejlődés eredményei a „parenchymás” férgek (Platyhelminthes, Nemathelminthes). A szelvényesség fejlődése ezen elmélet szerint a protometameria, deuterometameria, tritometameria stádiumokon keresztül ment végbe (BEKLEMISEV, REMANE). E felfoggástól eltér az un gonocoel elmélet, amely a coelomát a gonádok üregeiből próbálja levezetni, a mezodermát pedig a gonádok epitheljéből. Mindez azonban igen valószínűtlen, hiszen az egyedfejlődésben a mezoderma kialakulása valamilyen formában mindig a bélcsatornához kapcsolódik. Hasonló hiányban szenved a nefrocöl-elmélet is, amely a cölómát a protonefridiumok üregéből vezeti le. Lényeges, és a hagyományos felfogással sokban ellentétes a mesenchyma-schizocoel elmélet (Ivanov 1976). Eszerint elsődleges a nem epithel típusú, mesenchyma-jellegű, parenchymás töltelékszövet, amelyekben schizocoel üregek jönnek létre , majd e schizocoel üregek falának

béléséből jön létre a cölóma-epithel. Ezt a felfogást azonban cáfolja, hogy az ősi, parenchymás férgeknél a schizocoel-nak soha sincs epitheliális bélése, és az is, hogy az ősi Deuterostomiáknál a mezoderma egyértelműen gastralis tasakok epitheljeként jön létre. A korábbi (gastrocoel) és utóbbi (mesenchyma-schizocoel) felfogást HENNIG egyesítette, aki úgy véli, hogy a coeloma evolúciójának fő típusai: az acoelia ill. schizocoelia (pl laposférgek), az előbbiből levezethető pseudocoelia (hengeresférgek, ahol e pseudocoelt turgescens testfolyadék tölti ki), valamint az igazi Coelomata típus, amelyen belül egy szelvényes (Articulata) és egy trimetamer (Tentaculata + Deuterostomia) fő fejlődési irány valamint számos „kisebb”, gyakran problematikus eredetű fejlődési oldalág van. HENNIG szerint a legősibb Bilateria-k tehát dorzoventrális differenciáltságú, alzaton kúszó alakok voltak, amelyeken a szájnyílás elől, a

ventrális oldalon volt (vö. Turbellaria) Az entodermális bél elé először egy ektodermális szájbél (stomodaeum), majd később a végbélnyílás megjelenésével az entodermális bélcsatorna és az anus közé egy szintén ektodermális eredetű proctodaeum utóbél iktatódott. Igy tehát a teljes, végbélnyílással is bíró bélcsatorna még nem tartozik hozzá a Bilateria-k feltételezett elsődleges szervezeti felépítéséhez, de nyilván korai evolúciós fejlemény. Ezt bizonyítja, hogy mind e feltételezett szétválás ősi csoportjához közelálló szerveződésű tapogatókoszorúsak (Tentaculata), mind pedig az összes újszájúak (Deuterostomia) már elsődlegesen teljes bélcsatornájúak. A mai felfogás alapvetően a HENNIGi filogenetikus elméleten alapul, azzal a különbséggel, hogy világosan elkülöníti a két fő barázdálódási típust, mint az Eumetazoa-k két fejlődési alapirányát (l. előbb) 62 PROTOSTOMIA DEUTEROSTOMIA

Arthropoda Mollusca Chordata Annellida Tentaculata Nemertini Echinodermata ? Nemathelminthes Hemichordata Platyhelminthes 10. ábra A Coelomaták fő törzsfejlődési irányai Remane (1967) szerint BILATERIA COELOMATA EUCOELOMATA Platyhelm. Nemath Nemert. Mollusca Articulata Gephyrea Pogon. Síp Echi ? 11. ábra A Bilateriák törzsfejlődése Hennig szerint ? Tentac. Deuterost. 63 Superphylum: Acoelomata (Parenchymata) E csoportra a spirális barázdálódás kialakulása és a mezoderma korai determinációja jellemző. A 4d sejtből néhány ős-mesodermasejt keletkezik; a belőle létrejövő mesoderma és coeloma a metacoel-nek felel meg. A 4a-4c sejtekből nem alakul ki a proto- és mesocoel Ez lehet másodlagos, leegyszerűsödési jelleg is. Ez esetben a filogenetikus rendszerben a Protostomia-k elejére a 3-as cölómatagolódású Tentaculata-k (tapogatókoszorúsak) kerülnek (l. 10 ábra: Remane filogenetikus rendszere). Az „Acoelomata” csoportba

azok az un. „primitív” (valójában másodlagosan leegyszerűsödött „férgek”, a régi „Scolecida” csoport) tartoznak, amelyekben parenchyma-jellegű (esetenként syncytialis) töltelékszövet van, testüregük ezért vagy a szövetközti hasadékokra („schizocoel”) korlátozódik, vagy módosult, folyadékkal töltött üregrendszert („pseudocoel”) képez8, amelynek nincs epitheliális bélése. Testük elsődlegesen csekély méretű, testszerveződésük kompakt A nagyobb méretű ill. tagolt testű, a fenti típusú ál-testüregek különféle formáit mutató, többnyire élősködő alakok módosultak, levezetettek. Az alábbi rendszer provizórikus, filogenetikus rendszerük kialakulóban van (l. alább) Phylum: Platyhelminthes - laposférgek Elsődlegesen szabadonélők, tengeriek, másodlagosan édesviziek, talaj- és iszaplakók ill. nagy többségükben paraziták. Mivel számos, a Coleomata-kra jellemző jelleg hiányzik, ezért gyakran a

Coleomata-k elejére helyezik őket. (A másik lehetséges változat: Tentaculata De gondoljunk rá: ez két alapvetően eltérő fejlődési ág, és a rendszer sohasem lineáris!) Negatív jellegeik: hiányzik a cölóma, a véredényrendszer, az utóbél és a végbélnyílás, a metanephridiumok és a szelvényezettség. Szerveik elhelyezkedése igen változó, a homológ szerveknek nincs egy meghatározott helye. Testük egyszerű vagy tagolt (pl galandférgek), hossza több métert is elérheti, általában jelentősen módosult. Idegrendszerük szubepidermális idegsejthálózat, dúcokkal. Az „agydúc” fejlettsége változó, a test elejében helyezkedik el Kiválasztószervek protonephridiumok. Ivarkészülékük általában bonyolult, a megtermékenyítés belső. Legtöbbjük hímnős Kültakarójuk elsődlegesen monociliáris epithel, ami gyakran módosul. Már a Turbellaria-nál kialakul, majd a parazita alakoknál (Trematoda, Cestoda) általánossá válik a

szincitiális jellegű „süllyesztett” epithel (nem kutikula, aminek régebben hitték!). Az epitheliális sejtmagvak a subepithelialis kötő- és izomszövet („bőrizomtömlő”) alatt, a parenchymába süllyesztett un. perikaryon-tasakokban vannak. A felső rétegben organellumok vannak, és a Cestoda-knál egy mikrovilli-szegély is növeli a felszínt, segítve az ozmotróf táplálkozást. Az agydúcot parenchyma veszi körül. Az idegrendszer hosszanti idegtörzsekből és rá merőleges („orthogon”) keresztkommisszúrákból áll Érzékszerveik: egyszerű pigmentsejt-tömörülésből álló „szemek” és az állat pozitív geotaktikus viselkedését biztosító, az agydúccal kapcsolatban álló statocysta. A bélcsatorna módosult gastrovascularis rendszernek tekinthető. Az ektodermális előbél eredetileg egyszerű, csillós bélésű cső, amelyet parenchyma és izomzat vesz körül. A pharynxnak - főleg az egyszerű parazitákban - elkülönült izomzata

van. A középbél eredetileg egyszerű, csillós hámmal bélelt zsák (Macrostomida), módosulásai (különösen a Turbellaria-knál) igen sokfélék. A lényeg: az intracellurális emésztés és felszívódás felületnövekedése Végbelük csak egyes Turbellaria-knak van, amely vagy a protonephridiumokkal közösen vagy önállóan nyílik a szabadba. A bélcsatorna a parazitikus alakoknál gyakran (Cestodes) redukált A mezoderma parenchymatikus kötőszövetet alkot, amely a testfal és a bél közti teret tölti ki. Az izomzat is belőle fejlődik ki, amely a test felszíne alatt gyűrűs, hosszanti és rézsutos rétegekből álló bőrizomtömlőt képez. Ezen kívül vannak dorzoventrális harántizmok és az egyes szervekhez (pl pharynx) csatlakozó speciális izmok is. 8 Megjegyzendő, hogy mindkét közkeletű elnevezés lényegét tekintve hibás, mivel egyik üregrendszer sem homológ a valódi másodlagos testüreggel (coeloma). 64 Tipikus kiválasztószerveik,

illetőleg eredeti funkciójukat tekintve ozmoregulációs szerveik, a protonephridiumok, amelyek néhány tengeri Turbellaria kivételével mindenütt jelen vannak, mint dús elágazású, a testet behálózó csőrendszerek, amelyek számos lángzósejtes terminális sejtcsoportban végződnek. A laposférgek kevés kivétellel hímnősek. Ivarmirigyeik párosak, de lehetnek nagy számúak is, a parenchymába ágyazva. Szík- és peteburokképző mirigyek is lehetnek A megtermékenyítés elsődlegesen külső, módosultan belső. Utóbbi esetekben a párzó („vagina”) és a petelerakó (oviductus) járat is elkülönül (Trematoda, Cestoda). A hím ivari vezetékhez gyakran speciális párzókészülék csatlakozik, amely esetenként védőszervként is működik. A megtermékenyítés általában kölcsönös, a parazitáknál önmegtermékenyítés is van. Parthenogenezis és vegetatív szaporodás (harántosztódás) a Turbellariaknál ismeretes, egyes galandférgeknek

lárvakori (hólyagféreg) ivartalan szaporodása is van. A spirális barázdálódás gyakran módosul A 4 alapsejtből (makromera) sejt-kvartettek képződnek. Gasztrulációjuk körülnövéses (epibolikus) Elsődleges lárvaalakok csak egyes Turbellariaknál vannak, ezek ősi, 4- vagy 8-lebenyű csillós lárvák (protrichula). Módosult (másodlagos) lárvaalakok a parazitikus alakoknál vannak (l ott) A laposférgeket gyakran a legősibb Coelomata-knak tartják. Régebben benthikus, bilaterális szimmetriájú Ctenophora-szerű ősökből (modell: Coeloplana, Ctenoplana)vezették le. Ezt azonban a Ctenophora-k speciális spermium-fejszerkezete cáfolja. Ezért újabban a Cnidaria-k planula-lárvájából (l. planula-hipotézis) vezetik le őket Valószínű, hogy a cölóma hiánya nem ősi jelleg, hanem regresszív fejlődés eredménye. A spirális barázdálódás a következő „féreg”törzsekkel, a Molluscákkal és Annelidákkal való rokonságukat bizonyítja A

legtöbb ősi, elsődleges jelleget a Turbellaria-k mutatják. A Trematoda-k és Cestoda-k levezetettek Utóbbi két osztály „fiatalságát” bizonyítja, hogy legtöbbjük gerinces állatokra, sőt tipikusan emlősökre specializált parazita. Classis: Turbellaria - örvényférgek Szabadon élő, elsődlegesen tengeri, másodlagosan édesvizi, esetenként talajlakó (főleg nedves trópusi talajok), tagolatlan testű férgek. Méretük néhány tized milliméter és 10 cm között változik (maximum 60 cm). Fajgazdag (mintegy 3500 leírt faj), sokféle alkalmazkodást mutató, gyakran ökológiai indikátor értékű (források és forráslefolyók, tengerpartok egyes típusai) csoport. Kültakarójuk egyrétegű hám, amely legalább a test ventrális oldalán csillózott. A leszármaztatott csoportokban syncytialis, szubepidermális parenchymába süllyesztett sejtmagvakkal. Hámjukban váladéktermelő és a csalánzók csalánsejtjeire emlékeztető pálcikákat (rhabditok)

létrehozó sejtek találhatók, amelyek inger hatására felnyílnak és mérgező tartalmuk a vízbe kerül. Közlekedésük a bőrizomtömlő hullámzó, a csiga mászására emlékeztető kontrakciójával történik, de egyes fajaik képesek araszolva mászni. Véredényrendszerük nincs. Idegrendszerük központja a test feji végében található, gyűrűalakú agydúc, amelyből rendszerint 2 pár idegtörzs indul hátrafelé. Ezeket a hosszanti törzsre merőleges („orthogon”) haránt-oldalágak kötik össze. Érzékszerveik egyszerűek Az agydúc közelében egy pár, esetenként ennél több egyszerű felépítésű szemük van. A feji végen még tapogatósörték is lehetnek. Kiválasztószerveik nephrocyta-k és protonephridium-ok Többnyire hímnősek, ivarszerveik és -nyílásuk változatos kialakulásúak, megtermékenyítésük belső, a hímeknél járulékos párzószervvel. Petéik elsődlegesen kevés szíkűek, többnyire sokszíkűek, módosulásokkal. A

szíkanyag elsődlegesen magában a petében foglal helyet (archo-oophora), apomorf jellegként a petesejtet sziksejtek veszik körül és szilárd héja van (neo-oophora). Utóbbi esetben az ovarium is két, funkcionálisan eltérő részre különül. A tengeri Polycladidaknak 4-4 ill 8-8 lebenyes csillós lárvájuk van (MÜLLER- ill GOETTE-féle lárva). Ragadozók, zsákmányukat izmos garatjukkal kebelezik be. Egyes fajok epidermális nyálkamirigyeik váladékából fogóhálót készítenek. A legkisebb termetűek közt specializált algaevők is vannak Több esetben vannak szimbiontáik, amelyek a parenchyma-állományban élnek pl. Dalyellia viridis -zoochlorella-k Egyes tengeri fajaik parazita életmódot folytatnak tüskésbőrűekben, rákokban és kagylókban. 65 ordo Acoela - béltelenek Kis, néhány mm-es férgek. Belük üreg nélküli, syncytialis sejttömeg, amely a parenchyma felé nem határolódik el élesen. Száj, garat egyszerű Kiválasztószervük nincs

A gonádoknak nincs parenchymatikus burkolatuk. Petéjük archo-oophor típusú Kizárólag tengeriek, pl a zöld algákkal szimbiózisban élő algatartó örvényféreg - Convoluta roscoffensis. ordo: Catenulida - lánctelepesek Apró édesvizi örvényférgek. Egyszerű, csillós epithellel bélelt zsákszerű bélcsatornájuk van, garatjuk és protonephridiumuk egyszerű. Ivarmirigyeik páratlanok Petéjük archo-oophor típusú Harántosztódással gyakran láncszerű telepeik képződnek, pl. Catenula ordo: Macrostomida Garatjuk egyszerű, hozzá egyszerű, csillós bélésű középbél csatlakozik. Protonephridiumaik párosak. Petéjük archo-oophor típusúA hidrafaló örvényféreg (Microstomum lineare) mintegy 1 cm hosszúságú, ivartalan szaporodással létrejött egyedekből álló telepeket alkot. ordo: Polycladida - ágazatosbelűek Általában nagy termetű, levélformájú tengeri örvényférgek, specializált, redőzőtt pharynx-szal és dúsan elágazó

középbéllel. Agydúcukat parenchymatikus tok veszi körül Nagy számú gonádjuk a parenchymában szétszórtan helyezkedik el. Petéjük archo-oophor típusú Párzó- és pete-kivezető járatuk elkülönült. Fajaik gyakran feltűnő színűek, pl Thysanozoon, Leptoplana ordo: Tricladida - hármasbelűek A legfajgazdagabb, tengerben és édesvizekben egyaránt elterjedt rend, de sok talajlakó is van. Középbelük hármas tagozódású, distalisan kettéágazó. Ivarszerveik változatos alakulásúak Petéjük neo-oophor típusú. Állóvizekben és lassú folyású patakokban gyakori a tejfehér planária - Dendrocoelum lacteum. Dús növényzetű állóvizek lakója a gyász-planária - Planaria torva Nyáron kissé felmelegedő domb- és hegyvidéki patakokban él a füles planária - Dugesia gonocephala, hidegvizű hegyi forrásokban és lefolyóikban a szarvas planária - Crenobia alpina. A London melletti Kew-i botanikus kertben fedezték fel a trópusokról behurcolt,

talajlakó Bipalium kewense-t. ordo: Rhabdocoela - egyenesbelűek Garatjuk bulbus-szerű, izmos. Középbelük pálcaalakú, tasakok nélküli Petéjük neo-oophor típusú, ovariumokban a pete- és szíktermelő rész elkülönül. Nagyobb termetű, zömmel tengeri alakok, gyakran szimbiotikus zoochlorellákkal. Tisztább álló- és lassan folyó vizeinkben él a zöld örvényféreg - Dalyellia viridis. Módosult, epizoikus, ritkábban külső parazita alakjaik a főleg Ausztrália tropikus részein élő Temnocephalida-k, amelyeket újabban önálló rendbe sorolnak. Classis: Gnathostomulida – állkapcsos férgecskék Kis méretű, 0,5-3,5 mm testhosszúságú férgek, amelyek a tengeri föveny pórusvizében élnek. Mintegy 80 fajuk ismert, de valószínűleg legalább 1000 fajuk van. Testüket különálló sejtekből álló, tipikus monociliaris epithel borítja. Feji végükön („rostrum”) hosszabb érzősörték (módosult csillók) találhatók. Garatjukban 1 pár,

fogószerűen működő szklerotizált horog található Testüket csupán az elején és a gonádok körül tölti ki a parenchyma. Bőrizomtömlőjük egy keskenyebb körkörös- és egy vastagabb hosszanti rost-rétegből áll. Emésztőszervük nyelőcsőből és vakon végződő bélágakból áll, utó- és végbelük nincs. Kiválasztószervük 5 pár protonephridium Véredény- és légzőrendszerük hiányzik. Farki végük lekerekített vagy hegyes, tapintósörtékkel Hermafroditák, kölcsönösen termékenyítik meg egymást. Baktériumokkal, gombafonalakkal és algákkal táplálkoznak. Egyes rendszerekben önálló phylum-ként szerepelnek 66 Classis: Aspidobothrii Viszonylag kis fajszámú (40 faj), parazitikus csoport. A testük elején levő szívóka redukált, rögzítőkészülékük a test végéhez közel, ventrálisan helyezkedik el. Fejlődésmenetük egyszerű, szabadon élő lárvastádiumuk rövid élettartamú (1 nap), majd rendszerint puhatestűekben

(csiga, kagyló), másodlagosan halakban fejlődik tovább. Filogenetikailag ősi csoport, valószínűleg a mételyek testvércsoportja, amelyekkel őket az újabb rendszerek egy fő-osztályba (superclassis) egyesítik. Classis: Trematoda (Digenea) – mételyférgek9 (= közvetett fejlődésűek) Fajgazdag (mintegy 7200 faj), kizárólag parazita alakokból álló csoport. Többnyire kicsinyek (0,1-30 mm), de a legnagyobb méretű (halparazita) faj meghaladja a 10 m-t. A kifejlett féreg kültakarója mindig csillózatlan, syncytiális jellegű süllyesztett epithellel. Szájnyílásuk a test elején helyezkedik el, rendszerint szívóka veszi körül. Garatjuk fejlett, a bélcsatorna villásan két fő ágra tagolódik, emellett változatos kialakulású oldalelágazásúak lehetnek. Táplálkozásuk a szájon és a testfelszínen keresztül egyaránt történhet. A test ventrális oldalán ill a test végén a hátsó szívóka található. Az idegrendszer központja a feji

szívóka és a garat között található páros ganglion, belőlük 3-3 pár, harántkommisszúrákkal összekötött hosszanti idegtörzs indul ki. Kiválasztószerveik protonefridiumok, nagy számú lángzósejttel. Ágaik az egész testet behálózzák és egy fő kivezető csatornába torkollnak. Ivarmirigyeik dúsan elágazók, fürtszerűek Rendszerint hermafroditák (kivétel: vérmétely!). A mételyek belső paraziták, fejlődésük mindig gazdacserével történik, sajátos lárvaalakokkal. Gerinces állatokban válnak ivaréretté. A peték rendszerint a gazdaállat bélsarával kerülnek a szabadba. További fejlődésükhöz nedves közeg szükséges A petéből csillós, miracidium lárva szabadul ki, amely vizi, szabadon úszó alak; fejlett frontális mirigyekkel, protonephridiumokkal és a gonádok kezdeményeivel. Ez vizi puhatestüeken (leggyakrabban csigákba) behatolva, leegyszerűsödve sporocystává alakul át. Ez tömlőalakú s belsejében nagyszámú

embrió jön létre Belőlük alakul ki a redia-generáció. A redia-lárvák még az első(köztes) gazdában maradnak és bennük - ismét csak neotenikus szűznemzéssel - embriók fejlődnek ki. Ezekből egy szabadonélő nemzedék: a cercaria lárváké jön létre. A cercaria (cerkária) frontális mirigyekkel, V-alakúan elágazó béllel, száji tapadókoronggal és az ivarmirigyek kezdeményeivel rendelkezik. Faroknyúlványával a vízben úszik, majd oldalmirigyeinek váladékából tokot képez. Egyes esetekben (pl. májmétely) a betokozódott cercaria a vízkörnyéki növényeken tapad meg s innen kerül a végleges gazdaállatba, ahol ivarérett féreggé alakul. Más esetekben egy második köztesgazdában metacercaria alakká fejlődik. Ez a második köztesgazda rendszerint izeltlábú (rák vagy vizi fejlődésű rovar, pl. szitakötő) Ezt elfogyasztva válik fertőzötté a végleges gazda (pl. madár) Az is lehetséges, hogy a cercaria aktívan fúródik be a

végleges gazdaállatba (ill emberbe), pl. a vérmétely Fontos fajok: májmétely - Fasciola hepatica, köztesgazdája a Lymnaea truncatula mocsári csiga (Basommatophora), végleges gazdái kérődzők, főleg juh. A lándzsamétely - Dicrocoelum lanceolatum első köztesgazdája szárazföldi csiga (Helicella), második valamely Formica-faj, a végleges gazda itt is kérődző. A metacercariak közül egyesek a Formica garat alatti ganglionjába nyomulva a gazdaállatnál mandibula-görcsöt idéznek elő. Az ilyen hangya a fűszálon függve marad, és így kerül a legelő gazdaállatba. A vérmétely - Schistosoma haematobium az egyik legelterjedtebb trópusi betegségokozó, (az un. bilharziosissal több, mint 200 millió ember fertőzött) A cercariák fürdéskor fúrják be a bőrön át (vagy apró hámsérüléseken át) magukat, s a véredényekben és a húgyhólyagban élősködnek. A vérsejteket fogyasztják, a hólyagban pedig gyakran rosszindulatú daganattá

fejlődő károsodást idéznek elő. A vérmétely váltivarú, a hengeralakúan összesodródott hím ventrális redőjében (canalis gynaecophorus) él a keskeny, kisebb testű nőstény. 9 Szinonim elnevezés: Malacobothrii 67 Classis: Cercomeromorpha – horgas-laposférgek A filogenetikus rendszerek a korábbi rendszerek „közvetett fejlődésű mételyeit” (Monogenea) a galandférgekkel (Cestoda) hozzák közeli rokonsági kapcsolatba. Ezért az alábbi alosztályokat (ill. más rendszer szerint két osztályt, l Zootaxonómia jegyzet) monofiletikus egységnek tekintik, és Cercomeromorpha néven egy osztályba (ill. superclassis-ba) egyesítik Parazitikus, kifejletten, illetve az élősködő lárváknál is csillózatlan kültakarójú laposférgek. A test végén lárválisan mindig, módosult formában több csoport ivarérett egyedein is megtalálható egy jellegzetes horgas (6-16 horgú) rögzítőkészülék (cercomer). Ennek horgai számos S-S hidat tartalmazó

vázfehérjéből állnak. Hasonló összetételűek a galandférgek horogképződményei is Epidermisük syncytiális, a magvak a basalis membrán alá süllyesztettek. Számos szervrendszerük hiányzik ill. redukált Hermafroditák, bonyolult, változatos ivarkészülékekkel Mivel az egyes csoportok számos tekintetben eltérőek, az egyes alosztályokat és rendeket jellemezzük részletesebben. Subclassis: Pectobothrii (=Monogenea) - horgasmételyek Fejlődésük nemzedékváltakozás és gazdaváltás nélküli. Kicsiny (0,5-1 cm, kivételesen 3 cm) termetű fajok, többségük ektoparazitikus módon halakon élősködik, de egyes fajaik kétéltűek bőrén, bélcsatornájában, húgyhólyagjában vagy véredényrendszerében élnek. Szájnyílásuk szubterminális, esetenként ventrális. Garatjuk izmos, bélcsatornájuk kétágú, rendszerint vakon végződő elágazásokkal. Testük elején rendszerint tapadókorong és a gazdaállaton az ideiglenes megtapadást biztosító,

ragadós váladékot termelő mirigy, a test végén pedig specifikus, horgokkal és/vagy szívókorongokkal ellátott, korong alakú izmos rögzítőkészülék van (opisthaptor). Testüregüket a parenchyma teljesen kitölti. Idegrendszerük páros feji ganglionból és a belőle kiinduló 3-4 pár hosszanti idegtörzsből áll. Kiválasztószervük protonephridium, kivezető nyílása páros. Mindig hímnősek, a megtermékenyítés általában kölcsönös Túlnyomó többségük ovipar, a Gyrodactylidea-k ovoviviparok. A petéből szabadon úszó, a gazdaállatot aktívan felkereső csillós lárva kel ki (oncomiracidium). A gazdaállaton való megkapaszkodást a feji tapadószervek és a test végén, a cercomer-on elhelyezkedő tapadóhorgok biztosítják. A megtapadás után a lárva elveszíti csillózatát és ivarérett féreggé alakul át. Tömeges elszaporodásra hajlamos fajaik a haszonhalakon, főként a pontyon kóros elváltozásokat (kopoltyúnekrózis:

dactylogyrosis, hámkárosodások: gyrodactylosis) okoznak. Rendszerezésük főként az opisthaptor alakja és függelékei alapján történik. Legfontosabb fajaik: a pontyfélék kopoltyúin élősködő kopoltyúmétely - Dactylogyrus vastator és a behurcolt D. extensus Rögzítőkészülékükön 5-7 pár peremhelyzetű és 1 pár központi horog van A horgasmétely fajok közül a Gyrodactylus katharineri főleg a bőrön és az uszonyokon, a G medius pedig elsősorban a kopoltyúkon élősködik. A lárvális opisthaptor szinte változatlanul marad meg, 8 pár peremhelyzetű horoggal. A hatszívókás métely - Polystoma integerrimum petéiből neoteniás szaporodású látvák alakulnak ki, amelyek fejlettebb békalárvákon élősködnek, majd ivaréretté a kifejlett béka húgyhólyagjában válnak. A kifejlett féreg testvégén 3 pár tapadókorongot viselő rögzítőlebeny van. Az ikerféreg - Diplozoon paradoxum 1-2 mm hossúságú ivaréretlen egyedei eleinte

magányosan élnek, majd úgy kopulálnak, hogy az egyik egyed a hasi tapadókorongjával a másik egyed háti rögzítőcsapjához kapcsolódik. Ezután a két párosodó állat kereszt alakban véglegesen összenő. Az ivarérett egyedek mintegy 6-10 mm nagyságúak, pontyfélék kopoltyúin élősködnek. Testük végén 4-4 pár tapadókorongot viselnek Classis: Gyrocotylidea Ösi, fajszegény (10 faj) csoport, ősi porcoshalak (Holocephali) belső élősködői. Testvégi rögzítőkészülékük rozetta-szerű. Lycophora típusú lárváik testvégén 10 horog van, amely a kifejlett állatnál is megmarad. Hámjuk syncytialis, microvillusokkal Ovipar és ovovivipar alakjaik vannak. 68 Classis: Amphilinidea (Cestodaria) - halmételyek Ösi, fajszegény (10 faj) csoport, halak és teknősök belső élősködői. Korábban a következő osztállyal összevontan tárgyalták, de attól a legtöbb alapvető jellegükben eltérnek. Levélalakúak, testük levél alakú, egységes;

nem tagolódik scolexre és proglottisokra. Testük elején ormányszerű nyúlvány van. Kültakarójuk bőrizomtömlő: syncytialis epidermis, alatta egy fibrilláris, egy izmos és egy mirigyes réteg helyezkedik el. Testüket syncytialis parenchyma tölti ki Bélcsatornájuk nincs. Kiválasztórendszerük hálózatszerű, protonefridiális terminális szervekkel Hermafroditák, ivarkészülékük egyszerű. Ovoviviparok, lárvájuk az opisthaptor-on 5 pár horoggal, lycophora típusú. Filogenetikailag ősi csoport, tokféle halak (Acipenseridae) testüregében vagy belében élősködnek, pl. Amphilina foliacea Classis: Cestoda - galandférgek (=Cestodes) Változatos, fajgazdag (mintegy 3500 faj) csoport. Minden galandféreg belső élősködő, béltelenek, táplálékukat a testfelszínen keresztül veszik fel (ozmotróf táplálkozás). A reszorbeáló felszín növelése okán a süllyesztett epithel felszínén sűrű microvilli-szegély alakul ki. (A galandférgek testét

tehát nem kutikula borítja!) A microvillus-ok között savas kémhatású mucopolysaccharid-réteg helyezkedik el, amely szelektív permeabilitású és ellenálló a gazdaállat enzimeivel szemben. A syncytialis epithel bazális membránja alatt egy vékony, 3 rétegű bőrizomtömlő helyezkedik el. A perikaryon-tasakok ez alá, a parenchymatikus rétegbe húzódnak le. Az izmos réteg a scolexben és a nyak-régióban lényegesen erősebb Kiválasztórendszerük protonefridiális: csillós-lángzósejtes (Cyrtocyta) terminális készülékből és elvezető csatornákból áll. A valódi galandférgek (Eucestoda) teste „fejre” (dajka, scolex) és szelvénytagokra (proglottis) különül. A scolex + proglottisok együttese az ivarérett féreg: strobila A scolex feladata a féregtest rögzítése, ezért tapadókoronggal és/vagy horgokkal ellátott, a proglottisok feladata a szaporodás, belsejüket a dúsan elágazó gonádok töltik ki. A hím és női gonádok érése nem

egyszerre következik be, hanem a hím gonádok maturációja a korábbi (proterandria). Így mindig egy fiatalabb proglottis hím ivarsejtjei termékenyítik meg egy idősebb proglottis petesejtjeit. A hím ivarvezetékhez párzószerv (cirrus) is csatlakozik. A női ivarmirigyeknél elkülönül az ivarsejteket és a szíkanyagot termelő rész. Gyakori, hogy a spermiumokat befogadó járat (”vagina”) és a petevezeték elkülönül egymástól. A legtöbb faj petéi azonban nem a petevezetéken keresztül, hanem a proglottis pusztulása után annak szétesésével válik szabaddá. A petéket mindig szilárd vázfehérje (keratin vagy sclerotin) burok védi. Fejlődésük gazdacserével kapcsolatos. A lárvaalakok is ennek megfelelően többfélék A Caryophyllidea alosztályban két lárvatípus, egy szabadon élő oncosphaera típusú, és egy, a gyűrűsféreg (Annellida) köztesgazdában élősködő procercoid lárva ismeretes. Az Eucestoda alosztály Pseudophyllidea

rendjébe tartozó szívógödrös galandférgek petéiből csillós-hathorgas oncosphaera (ún. coracidium) lárvák jönnek létre, amelyek az első, Copepoda-rák gazdaállatban átmeneti, ún. procercoid, majd a második gazdaállatban pedig szalagszerű pleurocercoid lárvává fejlődnek. Az Eucestoda alosztály Cyclophyllidea rendjébe tartozó szívókás galandférgeknél az embrionális fejlődés első szakasza a proglottis női ivarkészülékében („méhében”) zajlik le, majd a peteburokból csillózat nélküli, kész oncosphaera lárvák szabadulnak ki. Ebben az esetben csak egy, rendszerint gerinces köztigazda van, amelyben a hólyagféreg- (cysticercus) típusú lárva alakul ki. Ez többféle lehet: a cysticercus (borsóka) esetében a hólyagféregben csupán egy scolex fejlődik. Ez rendszerint a köztigazda húsának fogyasztásával kerül a végleges gazdaállatba (borsókás sertés- vagy marhahús fogyasztásával). A coenurus típusú hólyagféregben

több scolex fejlődik, amelyekből a végleges gazdában (húsfogyasztó emlős) a scolexek számával egyező számú strobila jön létre. Az echinococcus („rívókatömlő) típusú hólyagféregben nagy számú scolex jön létre, amelyek a hólyag faláról leválva újabb, „leányhólyagokat” hozhatnak létre, amelyekben ismét scolexek fejlődnek. Ezáltal egy tömlőből nagy számú, genetikailag azonos galandféreg fejlődhet. 69 Subclassis: Caryophyllidea-szegfűférgek A galandférgek kevésbé specializált csoportja. Egyetlen, hermafrodita ivarkészülékük van Lárváik köztesgazdái gyűrűsférgek, a végleges gazdaállataik halak. Ordo: Caryophyllida - szegfűférgek Testük szalag alakú, nem tagolódik scolexre és proglottisokra. Egyetlen teljes, hímnős ivarszervi garnitúrájuk van, amely a test végén található, az ivarnyílás ventrális. Coracidium lárvájuk a köztesgazdában, amely a hazai fajoknál általában a csővájó féreg (Tubifex

tubifex) alakul át procercoid majd plerocercoid lárvává. A végleges gazdák nálunk többnyire a pontyféle halak, amelyek csővájó féregtől fertőződnek. Fontos pontyparazita a Caryophyllaeus fimbriceps – szegfűféreg, ill. újabban a Kínából behurcolt Khawia sinensis Subclassis: Eucestoda - valódi galandférgek Specializált galandférgek, testük scolexre és proglottisokra tagolódik. Minden szelvénytag legalább egy hermafrodita ivarkészüléket tartalmaz. A végleges gazdaállat gerinces állat Ordo: Pseudophyllidea - szívógödrös galandférgek A scolexen dorsalisan és ventralisan egy-egy hosszanti tapadógödör (bothridium) figyelhető meg. A strobila ízei általában szélesebbek, mint hosszúak, bennük egy vagy két teljes ivarkészülék található. Kifejlődésükhöz általában két köztesgazda szükséges, az első gazdaállat általában evezőlábú rák (Copepoda), ebben fejlődik ki a procercoid lárva. A második köztigazda ennek

fogyasztója, valamilyen ragadozó hal, ebben alakul ki a plerocercoid lárva. A végleges gazda többféle lehet: halfogyasztó ragadozó hal, illetve madár vagy emlős. Fajgazdag csoport A szíjgalandféreg – Ligula intestinalis scolexe csökevényes, a két sekély bothridium a strobila elején alakul ki. Első köztesgazdái planktonikus rákok, a második köztesgazda valamilyen pontyféle hal (rendszerint keszeg, veresszárnyú koncér), a végleges gazda halevő madár. A széles galandféreg - Diphyllobothrium latum scolexén két jól fejlett szívógödör van, a strobila akár 4000 tagból is állhat, ilyenkor (kivételesen) 10-14 m hosszúságot is elérhet. Első köztesgazdája Copepoda rák, a második hal, a végleges gazda halevő emlős (ember). A fertőzés forrása: nyers (sózott, szárított) hal fogyasztása. Ordo: Cyclophyllidea - szívókás galandférgek A scolexen 4 szívóka (tapadókorong) van, csúcsán gyakran önálló izomzattal bíró ormány, rajta

horogkoszorú. A strobila jól tagolt, tagszáma változó Az ivarnyílás általában laterális Csak egy köztesgazda van. Az ivarérett férgek rendszerint emlősökban, ritkábban más gerinces osztályok fajaiban élősködnek. A Dipylididae család köztesgazdái gyakran rovarok, pl. a kutya-galandféreg - Dipylidium caninum esetében a kutya, a macska ill. az ember bolhája A kutya a bolha szétrágásával fertőződik, de a fertőzött kutyától az ember (pl. a kutyát símogató gyermek) is megfertőződhet A horgasfejű galandféreg - Taenia solium köztesgazdája a sertés, végleges gazdája az ember. A símafejű galandféreg - Taenia saginata - köztesgazdája a szarvasmarha. A hólyagférgek (borsóka) leggyakrabban a szív körüli zsírszövetben, a fej és a nyelv izomzatában találhatók, nyers hús fogyasztásával kerülhetnek az emberbe. A legtöbb galandféreg fertőzést az emberben ez a két faj okozza. A fejlett strobila 4-10 m hosszú is lehet és 10 évig

is elélhet A kergeféreg Taenia (Coenurus) multiceps hólyagférge juhok agyában alakul ki, és a kergeséget okozza A strobila legtöbbször kutyák belében fejlődik. A kutya háromtagú galandférge - Echinococcus granulosus hólyagférge szintén leginkább a juhban (esetleg vadon élő kérődzőkben) fejlődik, a mindössze 3 tagú strobila a kutya belében jön létre. A fertőzött kutyáktól (esetleg rókától) az ember is fertőződhet, ez veszélyes hólyagféreg-betegséget okoz, mivel a hólyagféreg hatalmas méretűvé is fejlődhet, akár létfontosságú szervekben is, operációja pedig nem könnyű. 70 Neodermata (módosult epidermisűek) Trematoda Aspidobothrii Digenea (Malacobothrii) Cercomeromorpha Pectobothrii (Monogenea) Gyrocotyl. Amphilin. Cestoda ? 12. ábra: A módosult epidermisű laposférgek filogenetikai vázlata Phylum: Mesozoa – sejthalmazosak (szedercsiraszerűek) Kicsiny (0,1-0,5 mm), parazitikus szervezetek, amelyek tengeri

állatok kiválasztószerveiben élősködnek. Ezért szervezetük egyszerűsége redukciós fejlődés eredménye Külső sejtrétegük (somatoderma) legalábbis bizonyos életszakaszukban csillós. A belső sejtréteg a Dicyemida osztály tagjainál egyetlen tengelysejtből áll, ennek magva egy vegetatív és egy generatív magra osztódik. Utóbbi osztódásából új egyedek jönnek létre Az erősebben módosult Orthonectida osztály fajainál a tengelysejt helyett sokmagvú plazmódium keletkezik; a gazdaállatba való behatoláskor külső, csillós sejtrétegüket elvesztik. A plazmódiumból cellularizációval hímek és nőstények jönnek létre, amelyek csillós „hámmal” borítottak és szabadon élők. Párosodásuk révén zigóta, majd lárva fejlődik, amely fertőzi a gazdaállatot. Származásuk vitatott Phylum: Cnidosporidia - tapadóspórások A törzs helye a rendszerben bizonytalan, régebben a spórás egysejtűekhez sorolták, ma a parazita életmód

miatt szélsőségesen leegyszerűsödött többsejtűeknek tekintjük őket. Közelebbi kapcsolat más állattörzsekkel nem mutatható ki. Jellemző rájuk egy vastagfalú cysta kialakulása, amelyben sűrűn felcsavart állapotban egy rögzítőfonal (polaris fonal) található. A cysta ezen kívül nagyobb számú amőboid sejtet (amoebulae) tartalmaz, amelyek magosztódás révén plazmódiumot képeznek. A plazmódiumból sporozoitok jönnek létre Classis: Myxosporidia Spórájuk soksejtű, bonyolult szerkezetű. Többségük halak parazitája, gazdaállataikban daganatszerű megbetegedéseket idéznek elő, pl. a Myxobolus pfeifferi a pontyfélék bőr alatti kötőszövetében, a Myxodoma fajok lazacfélék agyában. Classis: Microsporidia Spórájuk egysejtű. Az amoebula a gazdasejtben többszörös osztódással szaporodik, ezzel a gazdasejt kóros megduzzadását idézi elő. Izeltlábúak és gerincesek parazitái A házi méh bélepithel sejtjeiben élősködik a Nosema

apis, az üregi- és a házi nyúl agyában élősködik a Nosema cuniculi. 71 Superphylum: Protrochozoa („Eu-Spiralia”) - elő-trochofórások A másodlagos testüreg megvan, illetve módosult. Testük szelvényezetlen, közép- és utóbelük általában van. Gyakori a parazita életmóddal együttjáró leegyszerűsödés Általában váltivarúak Barázdálódásuk spirális. Lárvaformáik (amennyiben vannak) a trochophora-lárva „előfutárai” Phylum: Nemertinea - zsinórférgek Mintegy 850 fajukat ismerjük. Megnyúlt, zsinór- vagy fonálszerű testű férgek Többnyire kis méretűek, néhány mm vagy cm testhosszúságúak, vannak azonban több méternyi testhosszúságú fajaik is (pl. Lineus longissimus: 30 m) Főleg tengeri, kisebb részt édesvizi állatcsoport Testüket csillós, számos mirigysejtet tartalmazó epidermis borítja, alatta vastag, hosszanti- rézsútos és keresztirányú rostokból álló bőrizomtömlő van. Testük belsejét nagyrészt

parenchyma tölti ki Teljes, három szakaszú bélcsatornájuk van. Szájnyílásuk a test elején, ventrális helyzetű, izmos garatban folytatódik. A középbélhez számos tasakszerű kitüremkedés csatlakozik A bélcsatorna fölött helyezkedik el a test hosszával közel egyező, cölóma-eredetű ormányüreg (rhynchocoel), amelyben egy kitüremíthető, zsákmányoló-védő szerv, az ormány található. Véredényrendszerük üreges parenchyma-kötegekből jön létre, ürege valószínűleg cölóma-eredetű. Kiválasztószervük páros protonefridium, amelynek lángzósejtjei a véredények falába ágyazottak. Idegrendszerük központi része az ormányüreg fölött ill. alatt helyezkedik el; ventrális és dorzális agydúcaikból hosszanti idegtörzsek indulnak ki, amelyeket harántkommisszúrák kapcsolnak össze. Testük nem szelvényezett, de több pár egyszerű felépítésű gonádjuk van. Mindig váltivarúak Barázdálódásuk spirális, korai

determinációval. Fejlődésük részben a sapkaalakú, csillós csúcsú és oldallebenyű pilidium lárván keresztül történik, de sok képviselőjük direkt fejlődésű, a lárvaalak fejlődése a peteburkon belül megy végbe. A zsinórférgeket korábban - a test nagyrészét kitöltő parenchyma miatt - a laposférgek közeli rokonainak tekintették. Jelenleg a spirális barázdálódású Coelomaták egyik önálló, ősi fejlődési ágát látjuk bennük. Classis: Anopla – szuronynélküliek („árva” zsinórférgek) A szájnyílás az agydúc mögött helyezkedik el. Az ormányszerv szurony nélküli Az idegtörzsek az epidermisben ill. bőrizomtömlőben helyezkednek el Tengeriek, egyes fajaik élénk színűek (pl. Tubulanus superbus), mások gigantikus méretűek, pl Lineus longissimus 30 m hosszú, de csupán 1 cm szélességű. Classis: Enopla - szuronyosak A szájnyílás az agydúc előtt van. Ormányukon szuronytüskék vannak Az idegtörzsek a

parenchymában futnak. Édesvizeinkben élő ritka, apró termetű faj a gráci zsinórféreg - Prostoma graecense. Kagylók kopoltyúüregében él az élősdi zsinórféreg – Malacobdella grossa Phylum: Nemathelminthes - hengeresférgek Szelvényezetlen férgek, cölómájuk redukált Testüket vastag, eléggé merev kutikula borítja, alatta vékony hypodermis helyezkedik el, bőrizomtömlőjük csak hosszanti rostokat tartalmaz. Bélcsatornájuk általában teljes, utóbéllel és végbélnyílással. Garatjuk izmos A bélcsatorna és a testfal közti üreget folyadék tölti ki. Ennek turgora feszes tartást biztosít Légző- és keringési szerveik hiányzanak. Kiválasztó szerveik protonephridiumok, gyakran módosultak Váltivarúak Barázdálódásuk spirális, jellemző rájuk a korai determináció és a sejtszám-konstancia. Gyakori emellett a syncytialis szervek kialakulása. Egyedfejlődésük többnyire direkt, a pelágikus, szabadonélő lárvaalak hiányzik, néha

módosult, a húrférgeknél élősködő juvenilis alakok vannak. 72 Classis: Nematoda - fonálférgek Fajgazdag, igen változatos életmódú csoport. Mintegy 20 000 leírt fajukat ismerjük, de a ténylegesen létező fajok száma jóval 100 000 fölötti, akár milliónyi is lehet. A szabadonélő fajok tengeriek, édesviziek, iszap- és talajlakók, de igen sok köztük az élősködö (belső parazita). Alapfelépítésük egyöntetű és ugyanakkor specializált. A test fonál-, vagy tömlőalakú, méretük szélsőségei: 0,5 mm - 1,5 m. Keresztmetszetük köralakú Csillók csak az érzéksejtjeiken találhatók. Testüket erős, durva felszínű, általában három rétegű (cortex, matrix, basalis réteg) kutikula fedi, amely a kollagénhez kémiailag közelálló vázfehérjéből épül fel. Az állat életében többször (általában négyszer) vedlik. Minden vedléskor egyre vastagabb és riboszómákban gazdagabb lesz a kutikulát létrehozó epidermális réteg.

Az epidermis lárválisan és a szabadon élő fajokban sejtes, sok parazitában syncytialis. Szájüregük kutikuláris bélésű, gyakran kutikuláris fogakkal és a szájnyílás körül kutikuláris eredetű sörtékkel. Az izmos pharynxhoz sok esetben kitüremíthető szurony (stylett) csatlakozik. Bélcsatornájuk egyenes cső, a középbél fala általában egyetlen, felszívó funkciójú sejtrétegből áll. Az utóbél falát szintén kutikula borítja Testüregük a valódi másodlagos testüreggel nem homológ pseudocoel, ezt belső turgeszcens folyadék („hydroskeleton”) tölti ki. A test külső falában csak hosszanti izomzat van, amelyet az epidermis dorzális, ventrális és laterális lécei négy egységre osztanak. Mozgásuk a dorzális és ventrális izomzat váltakozó összehúzódásával történik. Idegrendszerük központja egy gyűrűalakú, az előbelet körülvevő kommiszúra. Belőle egy páros eredésű ventrális és egy dorzális főidegtörzs

indul ki. Kiválasztószervük: az Adenophorea alosztályban egy páratlan, módosult protonephridiumnak tekinthető ventrális szerv, illetve a Secernentea alosztályban a H-alakú oldalsó csatornarendszer. Mindkettő egyetlen sejtből álló képződmény A fonálférgek szinte kivétel nélkül váltivarúak, ivari dimorfizmusuk gyakran feltűnő. Az ovariumok párosak, a női ivarvezetékek speciális szakaszokra tagoltak (oviductus, receptaculum seminis, „uterus”, „vagina”). A herék páratlanok, a spermiumok alakja gyakran módosult A hímeknek rendszerint kutikuláris, sörteszerű („cirrus”) párzófüggelékeik vannak. A megtermékenyítés belső A peték száma - különösen a parazita fajoknál - rendkívül nagy. Fejlődésük direkt, a lárvastádiumok a peteburokban alakulnak ki. Barázdálódásuk spirális, embrionális fejlődésük erősen determinált: a szomatikus és a generatív sejtek igen hamar elkülönülnek. Petéik a külső hatásoknak igen

ellenállóak, ez biztosítja az egyes fajok jelentős, szinte kozmopolita elterjedését. A Nematoda osztályon belül két alosztályt (ill. ha önálló törzsnek tekintjük, két osztályt) különböztetünk meg. A szabadonélő és parazita Nematodák megkülönböztetése tisztán praktikus Valószínű, hogy az élősködő alakok a bomló szerves anyagokban dús, nedves, oxigénszegény és elég egyenletes hőmérsékletű közegben, pl. trágyázott talajokban élő alakokból több, különálló párhuzamos fejlődési ágon jöttek létre. A bomló szerves anyagokban gazdag iszapban és a trágyázott talajokban a Nematodák mennyisége 8-10 millió/m3 körül van. Sok fonálféreg képes szélsőséges körülmények között megélni, mint pl. hőforrásokban vagy sarkvidékeken, mohapárnákban. Subclassis: Adenophorea Kutikulájuk síma, feji érzékszerveik papillák és/vagy sörték, az ajkakon vagy mögöttük helyezkednek el. Oldalszervük nincs,

kiválasztószervük ventrális, egyetlen sejtből áll, kivezető csövét kutikula nem béleli. Ivari dimorfizmusuk csekély, a hímek és nőstények testvége hasonló Zömük szabadon élő, vízi vagy talajlakó, de vannak növényi és állati paraziták is közöttük. Ordo: Dorylaimida Feji érzékszerveik papillák, szájüregükban kiölthető szurony (stilett) van. Nagy elterjedésű, vízi és nedves talajlakó fajok tartoznak a Dorylaimus nembe, pl. Dorylaimus stagnalis Növények gyökérkártevői és virusokat terjesztenek a Trichodorus fajok. 73 Ordo: Trichocephalida Feji érzékszervük 4-10 papilla. Szájszuronyuk lárvaállapotban megvan, az ivarérett alakoknál hiányzik. Parazita életmódúak Rovarokban (pl sáskákban) testüregében élősködnek a Mermis fajok. A Trichiuris fajok nagyobb emlősök (és az ember) vak- és vastagbelében élősködnek, ahol a test ostorszerű elülső végével befúródnak a bél-nyálkahártyába. A Trichinella spiralis

(trichina) betokozódott, ivaréretlen alakjai a gazdaállat (sertés) nyers vagy füstölt húsának fogyasztásával kerülhetnek az emberbe. Az ivarérett féreg bélélősködő, és önmaga csupán enyhe tüneteket okoz A bélfal submucosa rétegébe fúródott férgek azonban kb. egy hét elteltével nagy számú (-1500) lárvát hoznak létre, amelyek a legdúsabb vérellátottságú izmokba hatolnak be, ahol eleinte az izomrostokat fogyasztják, majd összetekeredve betokozódnak, és évekig életképesek maradnak. A féreg a sertésben nem patogén, viszont az emberben anyagcseretermékei révén tartós lázzal, esetenként bordaközi- és rekeszizom-bénulással és halállal járó betegséget okoz. Subclassis: Secernentea Kutikulájuk gyakran hossz- és harántirányban is bordázott. Feji végükön két körben 16 papilla található, amelyek a parazita alakoknál erősen módosulnak. Kiválasztószervük páros oldalsó csőrendszer, páratlan, kutikulával bélelt

kivezető csővel. Ivari dimorfizmusuk feltűnő, a hímek testvége jellegzetesen görbült, ivarnyílásukhoz párzószerv csatlakozik; a nőstényeké egyenes, kihegyezett. Mind szabadon élő, mind pedig növényi és állati parazita alakjaik vannak Ordo: Rhabditida A szájnyílást 3-6 ajak határolja. Apró termetű, részben szabadon élő, részben élősködő férgek A Coenorhabditis elegans a genomikai és fejlődésgenetikai kutatások fontos objektuma. Ordo: Tylenchida Fajaik szájürege kiölthető szuronnyá alakult, amelyen csatorna húzódik végig. A Ditylenchus fajok a lucerna és a burgonya károsítói. A Heterodera fajoknál jelentős az ivari dimorfizmus A hímek fonálszerűek, a nőstények körte alakúak testük belsejét a hatalmasra duzzadt gonádok töltik ki. A H rostochiensis (burgonyaféreg) a burgonya, a H schachtii (répaféreg) pedig a cukor- és takarmányrépa élősködője. Ecetben, enyvben is tömegesek lehetnek, pl az ecetféreg – Turbatrix

(Anguillula) aceti. Ordo: Ascarida Viszonylag nagy méretű (10-400 mm) élősködő férgek. Kutikulájuk vastag, harántgyűrűzött, igen ellenálló (pl. az 5%-os formalin-oldatot is elviseli) A hímek farki végén a kloaka előtt és mögött több páros papilla van. A női ivarmirigyek párosak Az Ascaris lumbricoides (bélgiliszta, orsógiliszta) és rokonai: A. suis, A vituli, stb az ember ill háziállatok fontos bélparazitái Nőstényeik igen nagy számú (naponta -200 000), ellenálló burkú petét termelnek. A petékből a végleges gazdaállat patkóbelében fertőző lárvák kelnek ki. Ezek a bélfalat átfúrva a vérárammal májba, majd a tüdőbe jutnak, ahol kb. 1 hétig tartózkodnak A lárvák az alveolusokban kétszer vedlenek, ahonnan vérárammal a test különböző részeibe szóródhatnak. Köhögéssel viszont újra a tápcsatornába jutnak, ahol a 4. vedlést követően a vékonybélben válnak ivaréretté Tömeges előfordulásuk esetén

rosszullét, fejfájás, hányás és mérgezési tünetek lépnek fel. Ordo: Oxyurida Általában kicsiny (2-20 mm), bélélősködő férgek. A cérnagiliszta - Oxyuris vermicularis apró termetű (5-10 mm), főleg gyermekekben gyakori utó- és végbélparazita. A petéző nőstények végbéltáji viszketést okoznak; petéik fenékvakarással és ujjszopással terjednek. Ordo: Strongylida Szájnyílásukat 3-6 ajak veszi körül nagy számú (8-10) papillával. Sok fajuk emberi és/vagy háziállat-parazita. A kampósférgek közé tartozó Ancylostoma duodenale (bányaféreg) vérszívó patkóbél-parazita, amely a magas hőmérsékletű, főleg trópusi bányákban veszélyes. A Strongylus fajok a lófélék vastagbelének világszerte elterjedt parazitái. 74 Ordo: Spirurida A szájnyílás körül 2-4 terminális ajak van. Közvetett fejlődésűek Trópusi élősködők a kelevényeket okozó Dracunculus- (medinaféreg), a Filaria-fajok és rokonaik. A Wuchereria

bancrofti az elefantiázis kórokozója, a juvenilis alakok (microfilaria-k) a tüdő- és a nagyerekben élnek, a kifejlett férgek pedig párosával vagy csoportosan a nyirokerekben és -csomókban, ahol a nyirokkeringés elzáródása révén ormótlan duzzanatokat idéznek elő, amelyek fölött a hám elefántbőr-szerűen megvastagszik. Classis: Nematomorpha - húrférgek A kevéssé fajgazdag (250 faj) csoportot egyes rendszerek önálló törzsnek tekintik. Testük hosszan megnyúlt (10-160 cm), alakja külsőleg a fonalférgekre emlékeztet, de belső szervezetük jelentősen eltérő. Kutikulájuk a fonálférgekéhez hasonlóan vastag, merev Hypodermisük és bőrizomtömlőjük vékony, csak hosszanti izomrostokat tartalmaz. Testüregüket parenchymatikus kötőszövet tölti ki, amelynek üregeit hosszanti, két laterális és egy ventrális mesenchyma-kötegek választják el. Idegrendszerük (garatgyűrű és ventrális fő idegtörzsek) és bélcsatornájuk a

Nematodákéhoz hasonló. A bélcsatorna a parenchyma ventrális üregében húzódik Kiválasztó- és keringési rendszerük hiányzik. Váltivarúak A gonádok párosak, a parenchyma laterális üregeiben helyezkednek el, hengeres tömlő alakúak, egyszerű felépítésűek. Kivezető járataik a kloakába torkollnak. A hímek spermiumaikat a nőstények közelébe ürítik, majd a spermiumok aktívan vándorolva termékenyítik meg a nőstényeket, amelyek több-százezer petét produkálnak. Lárváik feji végén ormányszerv van, kutikulájuk harántgyűrűzött. Rovarok parazitái, majd a gazdából kiszabaduló ivarérett féreg vízi életmódú. Forráslefolyókban gyakori pl. a 40 cm-es hosszúságot elérő vízi húrféreg („víziborjú”) Gordius aquaticus Lárvái vízi bogarakban (Dytiscidae) élősködnek Más fajok lárváinak köztesgazdái sáskák vagy bogarak. Phylum - Aschelminthes - villásférgek Az állatvilág egyik legproblematikusabb besorolású

csoportja, amelynek osztályai jelentősen különböznek egymástól. Emiatt több rendszerben önálló törzsekként szerepelnek Más felfogás szerint (Nemathelminthes néven) az előző törzzsel egyesítik őket, főleg a fejlett kutikula, a korai differenciálódás és sejt-konstancia alapján. Testüket kutikula borítja, amely többnyire kívülről tagolt (gyűrűzött). Epidermisük syncytiális jellegű Rendszerint kis testméretűek (Rotatoria, Gastrotricha, Kinorhyncha, Loricifera). Gyakran több szervrendszerük is hiányzik (keringés, légzés), és egyedfejlődésük is leegyszerűsödött. Ezért filogenetikai viszonyaik is nagy mértékben tisztázatlanok. Classis: Gastrotricha - csillóshasúak Apró, mikroszkópikus férgek (0,1-1,5 mm). Az ismert fajok száma mindössze 350 körül van A Rotatoria-rokonságra utal a csillózat megléte és a test végének ujjszerű nyúlványai. Csillózatuk azonban főleg a test ventrális oldalára korlátozódik. Testük

tömlő- vagy palackalakú, felszínét vékony kutikulával fedett, többnyire sejtes, ritkábban syncytialis epidermis borítja. A test feji végének csillózata gyakran hosszú, sörteszerű. Szájnyílásuk a test orális csúcsán van, garatjuk izmos, bélcsatornájuk egyszerű, csatlakozó mirigyek nélkül. Testüregüket belső szerveik csaknem hézagmentesen töltik ki. Idegrendszerük központja a garat két oldalán elhelyezkedő garatfölötti dúcpár. Protonephridiumaik egy vagy több párban helyezkednek el, terminális sejtjeik egyostorúak. Az ivarvezetékek nyílása a végbélnyílás közelében van Általában hímnősek, de vannak parthenogenetikus szaporodásúak, amelyekben a hím gonádok elcsökevényesednek. A csillóshasúak főképp a tengerparti homok lakói, ahol a fövenyszemcsék közti kapilláris vízben élnek. Édesvizi fajaik sekély kisvizek növényzetének vagy iszapjának lakói Detritusz- és baktériumfogyasztók. Elterjedt és gyakori fajuk

a 0,2-0,3 mm-es Chaetonotus maximus 75 Classis: Rotatoria - kerekesférgek Mikroszkópikus méretű (0,04-2 mm) férgek, nagy faj- és formagazdagsággal (mintegy 1500 leírt faj, a valóságban bizonyára ennek többszöröse). Rájuk is jellemző a syncytialis szövetek jelenléte és a sejtmag-konstancia, azonban parányi méretükhöz képest sok sejtből állnak. Így pl a mindössze 0,4 mm-es Epiphanes senta testében 959 sejtmagvat számláltak össze. Ebből 183 az agyi idegközponthoz tartozik, 91 az epithelialis sejtmag, 42 tartozik a rágógyomor izomzatához és 28 a protonephridiális mag. Fontos limnológiai indikátor-csoport, de tengeri fajaik is vannak Nevüket módosult fej-csillózatukról (rota - „kerékszerv”) kapták, amely változatos alakulású, a specializáltabb alakoknál két csillókoszorúra (trochus és cingulum) tagolt. Egyes csillók tapogatószerűen megnyúltak (pl. Stephanoceros), de lehet a kerékszerv lebenyes (Floscularia) is Testük

három szakaszra, egy feji részre, egy szélesebb „törzsre” és elkeskenyedő testvégre tagolódik. Az epidermis syncytialis jellegű és citoplazmatikus eredetű Az állat övezetesen, 15-18 ál-„szelvényre” tagolódó kutikulát vagy jellegzetes, bonyolult alakzatú „páncélt” visel, amelybe a test feji és a 2-4 ál-„szelvényre” tagolódó aborális vége behúzható. Testük végén gyakran kétágú „villa” vagy egy ragasztósejteket tartalmazó un. „talpkorong” van Testüregüket folyadék tölti ki, epitheliális bélése nincs. A rövid élettartamú hímek emésztőrendszere leegyszerűsödött, a nőstényeké fejlett, bélcsatornájuk bonyolult. Garatjuk izmos, bonyolult „fogazattal” ellátott rágókészülékké (mastax) alakult. Emésztésük igen gyors, gyomrukhoz mirigyek csatlakoznak, egyúttal ez a bélszakasz a felszívódás fő színhelye is. Utóbelük rövid, egyenes, kloakában végződik. Kiválasztószervük páros

protonephridium A protonephridiumok vezetékei és az ivarvezetékek is a kloakába torkollnak. Idegrendszerük viszonylag fejlett és differenciált: a szenzoros, motorikus és zsigeri dúcok és idegek jól elkülönülnek. Az agydúc dorzálisan a garat felett van, és belőle számos főideg indul ki. Közülük legfontosabb a páros ventrális idegtörzs, ganglionokkal. Saját idegdúca van a garatnak is, és a test végén elkülönült láb-ganglion van Ivarszerveik egyszerűek, ivarmirigyeik tömlőszerű felépítésűek. A leegyszerűsödött bélcsatornájú hímeknek járulékos párzószervük van. Váltivarúak, a hímek - egyes tengeri alakoktól eltekintve jóval kisebbek, mint a nőstények, és szervezetük leegyszerűsödött Gyakori a parthenogenezis is, részben nemzedékváltakozás formájában (a nyári nemzedékek parthenogenetikusak), részben egész életükben (Bdelloidea rend). Egyes fajaik ovoviviparok Barázdálódásuk spirális, először 3 kisebb (A,

B, C)és egy jóval nagyobb (D) sejt jön létre, majd sejtkvartettek alakulnak ki, amelyek oszlopszerűen egymás fölé rendeződnek. Determinációjuk korai, gasztrulációjuk epibolikus, az organogenezis során syncytialis képződmények is létrejönnek. Egyedfejlődésük sajátságai alapján leginkább a Gastrotricha osztállyal mutatnak rokonságot. A Rotatoria-k a legkülönbözőbb víztipusokban jelen vannak, többnyire planktonikusak, részben - legalább időszakosan - szesszilisek. Az egyedek élettartama rövid (-30 nap) Sok fajuk él nedves mohapárnákban. Az időszakos kiszáradást anabiózis révén vészelik át, ilyenkor extrém o hőmérsékleteket is elviselnek (pl. -270 C) Alga- és detrituszfogyasztók, esetenként ragadozók, ritkán paraziták. Subclassis: Pararotatoria Pleziomorf csoport. A két ivar hasonló, hímjeik teljes fejlettségűek Féregszerű testűek, kerékszervük csökevényes. Gonádjaik párosak Csupán az alábbi rend tartozik ide Ordo:

Seisonidea Ide egyetlen család két faja tartozik, amelyek tengeriek; epizoikusan Leptostraca (Nebalia) rákokon élnek és detrituszfogyasztók. 76 Subclassis: Eurotatoria Ordo: Bdelloidea(Digonodonta) – araszoló kerekesférgek Testük megnyúlt, féregszerű; 16 teleszkópszerűen illeszkedő ál-szelvényre tagolódik. Erősen módosult csoport, hímjeik nem ismeretesek, kizárólag parthenogenetikusan szaporodnak. Az ovarium páros. Egyes fajaik ovoviviparok Szabadon úszó, átmenetileg rögzülő állatok Főként vízi növények között és mohapárnákban élnek. Egyes fajaik termálvizekben, sós és kénes vizekben élnek. Ismert édesvizi fajok, pl Philodina roseola, Rotaria rotaria stb (l Állatismeret) Ordo: Monogononta – egy-petefészkű kerekesférgek Hímjeik jóval kisebbek, mint a nőstények; bélcsatornájuk csökevényes. Testük nem tagolódik ál-szelvényekre, csupán a „láb” áll 2-4 gyűrűből. Kerékszervük igen változatos alakulású

Ovariumuk páratlan. Általában nemzedékváltakozással fejlődnek, a hímek csak a tenyészidőszak végén jelennek meg. Sok fajuk szinte kozmopolita elterjedésű, ilyen pl a trochophora-lárvára emlékeztető külsejű Trochosphaera - gömbkerekesféreg; Gyakori planktonikus édesvizi alakok: Keratella cochlearis, Brachionus urceus. A Filinia és Trichocerca-fajoknak hosszú lebegtető nyúlványaik vannak. Szesszilisek a Collotheca és Floscularia (Melicerta-)-fajok (l Állatismeret) Classis: Kinorrhyncha - öves férgecskék Apró (-1 mm), tengeri iszaplakó, detritusz- és algafogyasztó szervezetek. Mindössze kb 100 fajuk ismeretes. Testük hengeres, dorzoventrálisan kissé lapított; kívülről 13 övre (zonit) tagolt, erős kutikula borítja, amelyen jellegzetes tüske- és pikkelyszerű függelékek vannak. Csillózatuk nincs. Testük első öve kitüremíthatő-behúzható, ormányszerű; 5-7 körben elhelyezkedő, rézsút hátrafelé álló tövisszerű

nyúlványokkal (scalid) és szájkúppal. A további zonitokon kutikuláris lemezek, ill. a 4 zonittól kezdődően dorzo-mediális és laterális tövisnyúlványok vannak Izomzatuk nem alkot bőrizomtömlőt, hanem belülről a kutikulához csatlakozó, különálló izomkötegekből áll. A bélcsatorna hármas tagolódású Szájüregüket izmos és mirigyes garat követi. Középbelük hámja csillótlan, utóbelük rövid, anusuk az utolsó zoniton, terminális helyzetű. Agydúcuk viszonylag fejlett, garatideggyűrűt képez; hozzá páratlan ventrális idegköteg csatlakozik, 3-13 ganglionsejt-tömörüléssel. Protonephridiumaik vannak Váltivarúak, gonádjaik párosak. Fejlődésük vedlésekkel egybekötött, pl Echinoderes sp Classis: Loricifera - páncélosférgek Kis fajszámú (ca. 100 faj), csupán a 80-as évek eleje óta ismert csoport Mikroszkópikus méretűek, tengerparti és tengeri üledékek kapilláris vizében élnek. Testük feji végén behúzható

fejrész (introvert) helyezkedik el, tüskeszerű, izmokkal mozgatható nyúlványokkal (trichoscalid). Egyes fajok trichoscalid-jai csillószerűen vékonyak, és az állat aktív mozgását biztosítják. A törzs rövid, zsákszerű, 3-10 longitudinális lemezből álló kutikuláris eredetű „páncél” (lorica) borítja. Kiölthető szájcsövükben 6 sor apró kutikuláris fog van, garatjuk fejlett, középbelük hámján felszívó microvillus-okkal, végbelük rövid. Kiválasztószervük protonephridium, monociliáris terminális sejttel. Idegrendszerük intraepithelialis, a garatot körülvevő agydúcból és számos hosszanti idegtörzsből áll. Váltivarúak, feltűnő ivari dimorfizmussal Korábban a Rotatoria osztállyal hozták őket kapcsolatba, azonban a részletesebb vizsgálatok alapján ma a Kinorhyncha osztály filogenetikai testvércsoportjának tartjuk őket. Phylum: Acanthocephala - buzogányfejű férgek Mintegy 750 fajuk ismeretes, ezek gerinces állatok

bél-parazitái. Testük tömlőalakú (1,5 mm50 cm), kivülről gyűrűzött, azonban belső szelvényességük nincs Testük elején (praesoma) kitüremíthető-visszahúzható, horgokkal borított ormányt (proboscis) viselnek, ennek segítségével rögzítik magukat a gazdaállat bélfalához. Kültakarójuk syncytialis, 4 rétegű; külső rétege vékony kutikula, nagy számú pórussal, amelyek az alatta elhelyezkedő epidermis lacuna-rendszerében 77 folytatódnak. Ez alatt vékony, körkörös-, majd hosszanti izomrostokból álló réteg helyezkedik el Bélcsatornájuk nincs. Ozmotróf táplálkozásúak, ezt a kutikula és epidermis lacuna-rendszere teszi lehetővé. Kiválasztószervük egy pár protonephridium Testükben hosszanti szalag (ligamentum) húzódik végig, amely a gonádokat rögzíti. Testük nagyrészét a gonádok töltik ki, amelyek a protonephridiumokkal közös kivezető csatornába nyílnak. Váltivarúak, a hímek mindig kisebbek Egyedfejlődésük

erősen módosult spirális barázdálódással indul. Petéik fejlődése a Rotatoriákhoz hasonlóan kvartettképződéssel kezdődik, majd a 36-sejtes állapot után syncytialis szervtelepek alakulnak ki. Ovoviviparok, nemzedékváltakozással és gazdacserével fejlődnek Az elsődleges (acanthor) lárva várakozó stádium után az első köztesgazdában, amely ízeltlábú, egy fejlettebb lárvává (acanthella), majd ezt követően a végleges gazdát fertőzni képes, tokkal védett féreggé (cystacanthella) alakul. A végleges gazda mindig gerinces Ordo: Palaeacanthocephala Protonephridiumaik csökevényesek. Az ormányon radiális szimmetriával rendezett horgokkal Első köztesgazdáik Amphipoda vagy Isopoda rákok, a második (ha ilyen van) hal, a végleges gazda kétéltű, hüllő, illetve halevő madár. Ordo: Archiacanthocephala Protonephridium van, az ormányon a horgok spirális rendben helyezkednek el. A köztesgazda csótány (Blattodea) vagy bogár (Coleoptera) a

végleges gazda madár vagy emlős. Ismert fajuk az emberben is előforduló óriás buzogányfejű féreg - Macracanthorhynchus hirudinaceus. Phylum: Priapulida - farkosférgek Tengerek fövenyes aljú, litorális régióiban élő, fajszegény (12 faj) csoport. Testük 3-100 mm hosszúságú, tömlőalakú, elülső része horgakkal felfegyverzett, behúzható ormány. A test végén elágazó farokfüggelék található. Testüket erős, durva extracelluláris kutikula borítja, amelyen a test elején gyakran tüskeszerű kinövések (scalid-ok) vannak. Epidermisük celluláris, alatta egy körkörös és egy hosszanti izomrostokból álló réteg helyezkedik el. Bélcsatornájuk egyenes, garatjuk falán erős fogakkal, középbelük széles hengerhámréteggel bélelt, kívül kettős, gyűrűs és hosszanti izomréteggel. Garatideggyűrűjük és ventrális fő idegtörzsük van A protonephridiumok és a gonádok egy pár tömlőszerű járat falán, mint nagyszámú

kitüremkedés foglalnak helyet. Megtermékenyítésük külső. Barázdálódásuk totális, radiális Először egy coeloblastula, majd invaginációs gastrula jön létre. Sajátos, páncélos testű lárvaalakjuk (Halicryptus) van, amely fejlődése során többször vedlik. A lárva testének végén egy, a Rotatoriák villás „láb”képződményére emlékeztető kettős nyúlvány van Ennek filogenetikai értelmezése vitatott, bár rokonságuk a Rotatoria és Acanthocephala osztályokkal a legvalószínűbb. Fajaik többsége a Priapulidae családba tartozik, közülük legismertebb a mintegy 8 cm-es testméretű, az Európa környéki tengerek mentén elterjedt, tengeri iszaplakó faj a Priapulus caudatus - farkosféreg. Phylum: Kamptozoa (Entoprocta) - nyelesférgek Fajszegény (mintegy 100 leírt faj) csoport, az egyes egyedek 0,2-6 mm méretűek. Testük kehely alakú törzsből és rögzülő nyélből áll. A kehelyalakú törzs felső peremén érzéksejtekben gazdag

tentaculumok vannak. A tentaculumokkal körülvett mélyedésben (atrium) helyezkedik el a száj- és a végbélnyílás, valamint a páros protonephridiumok és a gonádok kivezető nyílásai. Kültakarójuk egyrétegű epithel, amelyet a „kehely” oldalán és a nyélen kutikula borít. A kehely belső felszínének epithelje csillós. A testüreg nagyrészét laza parenchyma tölti ki, amelyben schizocoel jellegű üregek vannak. A kehelynek és a nyélnek gyengén fejlett hosszanti izomzata van, emellett a tentaculumok bázisán izomgyűrű található. Az atrium az állat ventrális oldalának felel meg. A szájtól ventrálisan helyezkedik el a fő ganglion, amelyből a testet behálózó idegek indulnak ki. A tentaculumok tövében kisebb ganglionok vannak A bélcsatorna csillós hámmal bélelt, V-alakban hajlott. Véredényrendszerük nincs Protonephridiumuk csupán ozmoregulációs 78 funkciójú, az anyagcseretermékek eltávolítása a bélcsatorna meghatározott

szakaszán történik. Gonádjaik párosak, az állatok általában váltivarúak, ritkábban hermafroditák, azonban a megtermékenyítés ilyenkor kölcsönös. A spirálisan barázdálódó petéből először mikro- és makromera-kvartettek keletkezmek. Az 5 mikromera-kvartettből három az ektodermát, a többi az entodermát hozza létre. A 4d sejtből páros mezodermasáv jön létre, ez képezi a parenchymát A továbbiakban egy trochophora-típusú, szabadon úszó lárva alakul ki, amelyen kialakul a száj előtti (protrochus) és a száj mögötti (metatrochus) csillókoszorú. Lárváik sok tekintetben hasonlítanak egyes mohaállatok (Ectoprocta) lárváira. A lárva a test dorzális részén megtapad, és nyelet fejleszt. Ivartalan, telepképző szaporodásuk is van Ordo: Solitaria – magános nyelesférgek Egyedeik magánosak, bimbózásuk az orális kehelyfalnál történik. Kevés fajuk ismert Ordo: Coloniales – telepes nyelesférgek Stolokat hoznak létre,

amelyekkel számos egyed kolóniává kapscolódik össze. A Pedicellina fajok nyele tagolatlan. Tagolt nyelű az édesvizekben gyakori Urnatella gracilis Superphylum: Spiralia – spirális barázdálódásúak Phylum: Mollusca - puhatestűek Az izeltlábúak után a legfajgazdagabb állattörzs, több, mint 130 000 fajjal. Minden nagy élettérben megvannak, fosszilisan már a Kambriumtól kezdve jelentős számban ismeretesek Sok ősi vonással rendelkeznek, viszont a lábasfejűek a Protostomiák egyik fejlődési csúcsát képviselik. Bilaterális szimmetriájú vagy másodlagosan aszimmetrikus, szelvényezetlen vagy álszelvényes testű, Protostomia fejlődésmenetű állatok, jellemzően spirális barázdálódással. Testük hármas alaptagolódású: fej, láb, zsigerzacskó. A láb a test izmos ventrális oldalának felel meg. Talpszerű kúszó-felszínét mirigyes csillós epithel borítja. Elülső részén nagy talpmirigy található, amely gyakran zsebszerű

mélyedésben ül A kisebb méretű puhatestűek mozgásában a talp-csillózat szerepe jelentős, a nagyobbak a talpizomzat hullámszerű kontrakciójával mozognak. A láb gyakran ásó funkciójú A lábmirigyek vízben megszilárduló váladéka alkotja a byssus-fonalakat, amellyel sok kagyló rögzíti magát az aljzathoz. Pelagikus fajoknál a láb úszó- vagy lebegtetőszerv lehet A lábasfejűek karjai is a láb régiójából alakultak ki. A test dorzális része zsigerzacskóvá alakult, amely a csigáknál és bizonyos lábasfejűeknél csavarodott. A zsigerzacskóban foglal helyet a bélcsatorna, amelyhez fejlett középbél-mirigy csatlakozik, a gonádok, a kiválasztószervek és a keringési rendszer központja. A zsigerzacskót a láb tájékától a köpenybarázda határolja el. Az epidermisz egyrétegű, számos nyálkamiriggyel, a dorzális epidermisz egy része a köpeny. Szegélye főként hátrafelé túlér a testen, itt alakul ki a köpenyüreg, ebben

találhatók a kopoltyúk, a hypobranchialis mirigyek, az osphradiumok (kémiai érzékszervek), és ide nyílik a végbél, a nephridiumok és az ivarszervek is. A dorzális oldalt szilárd külső váz burkolja, ez az Aplacophora altörzsben csak egy vastag, mésztüskés kutikula, a Polyplachophorák héja a peremén egynemű, kutikulaszerű, a közepén 8 héjlemezzel. A Conchiferak héja a dorzális oldalt általában a köpeny pereméig borítja, néha a köpeny ránő a héjra és vékony, lágy réteggel borítja be. A héj 3 fő rétegből áll: kivül a vázfehérje-jellegű conchiolinból álló periostracum, alatta a prizma (kalcit vagy aragonit) szerkezetű, meszes ostracum, ahol a mészprizmákat vékony conchiolin-rétegek határolják, végül a legbelül a vízszintes mészlemezekből álló hypostracum, amelynek legbelső rétege az un. gyöngyházréteg. A héj alakja változatos, az egyes osztályokban jelentősen eltérő Több esetben a héj csökevényes. Ezen

kívül lehet még mezodermális eredetű belső váz is, pl radulaporc, vagy az agydúcot védő porcos tok a Cephalopodak-nál. 79 Szájukhoz gyakran különféle függelékek csatlakoznak. A szájüregben kitüremíthető és nagy számú kutikuláris foggal borított radula van, amely a táplálkozási módtól fűggően változó alakú, a lebegő táplálékot fogyasztó és a parazita alakoknál gyakran redukált. Tipikus reszelőszerű alakulású az élőbevonattal és növényekkel táplálkozó fajoknál; erősen módosult a ragadozó csoportokban. A radulát a porcos odontophor támasztja alá Az odontophor protractor izmai előrehúzzák az odontophort, ezzel odapréselik a radulát az aljzathoz ill. a táplálékhoz Amikor a radula retraktor izmai visszahúzzák a radulát, a radula fogai darabokat tápnek le az aljzatot borító algarétegből vagy a táplálékból. Az eközben elkopott radulafogakat a radulazacskó mirigye újakkal pótolja. A lenyelt falatokat a

nyálmirigy váladéka nyálkazsinórba (protostylus) ragasztja össze, ezt a kristálypálca-zacskó csillói megsodorják, és a nyelőcsőből a gyomorba vonják. A gyomor a táplálékot osztályozza; a fínomabb darabkák az emésztőmirigyhez (hepatopancreas) kerülnek, és intracellulárisan emésztődnek. A mirigyfal emésztőnedvet is választ el, pl a cellulózbontó enzimet a Teredo sp. fúrókagylónál (A tüdőscsigáknál szimbionta baktériumok vannak!) A durvább részek aprítása a gyomor végében lévő rágó-zúzó gyomorszakaszban történik. A gyomorban extra- és intracelluláris, vagy csak extracelluláris emésztés folyik, a gyomornedv mérsékelten savas, pH 5-6. Az emészthetetlen anyag rögtön a bélcsatornába kerül tovább, és az anuson távozik. A bélcsatorna gyakran kanyargós A végbélnyílás a köpenybarázdában ill. köpenyüregben van A légzőszervek elsődlegesen kopoltyúk, jellegzetes formában ún. fésűs kopoltyúk (ctenidium). A

köpenyüreg falából kinövő lapított tengely, és a belőle eredő vékony, háromszögletű lemezek alkotják. A tengely dorzális szélén afferens véredény fut, amely elhasznált hemolimfát szállít a kopoltyúhoz. A ventrális szélén futó efferens véredény pedig oxigéndús hoz vissza a kopoltyútól. A kopoltyúlemezek ventrális vagy frontális széleit kitines pálcikák merevítik, oldalaikat laterális csillók takarják, amelyek rendezett mozgása a ventrális vagy belélegző nyíláson keresztül friss, oxigénús vizet áramoltat a kopoltyúüregbe. A vízáram átfolyik a kopoltyúelemezek között, itt megtörténik a gázcsere, majd a víz a dorzális vagy kilégző nyíláson át elhagyja a kopoltyúüreget. A hemolimfa, miközben átfolyik az afferens véredényből az efferensbe, a vízáramlással ellentétes irányban mozog (ellenáram elve), ami fokozza a diffúzión alapuló gázcsere hatékonyságát. A légzés szerve módosult esetben lehet a

köpenyüreg, maga a kültakaró ill. másodlagosan létrejött járulékos kopoltyúk Kettős légzés is viszonylag gyakori (pl. csigák) Vérkeringésük általában nyílt, a periférikus keringés lakunáris, a kisebb véredények ill. kapillárisok hiányzanak; viszont a lábasfejűek keringési rendszere zárt. Központja egy arteriális, izmos falu háti véredény („szív”), amely a hátsó cölómaüregben (perikardiális üreg) helyzkedik el. A vér 1 (esetleg 2) pár „pitvaron” keresztül, a kopoltyúkból érkezik be, s a dorzális aortán és a csoportonként eltérő alakulású artériákon keresztül áramlik a testbe, ahonnan a nephridiumokon és a ctenidiumokon keresztül kerül vissza a szívbe. A hemolimfában amöboid sejtek vannak, és a vérplazmában oldott réztartalmú vérpigment, hemocianin található. Ez egy 1 milliónál nagyobb molekulasúlyú fehérje, oxigenáltan kékes színű, a deoxi-hemocianin színtelen. A hemocianin O2tartalékolásra

képes, ezért számos puhatestű hosszabb ideig bírja a szárazra kerülést (pl apály esetén). Oxigénszegény közegben élő csigáknál és kagylóknál hemoglobin is előfordul Kiválasztószerveik valódi nephridiumok: a Neopilina-nál (Monoplacophora) 6 pár szelvényes elrendeződésben, a Polyplacophoranál és a csigáspolipoknál 2 pár, a csigáknál és kagylóknál eredetileg 1 pár, sok csigánál csak egyetlen (a bal oldali) marad meg. A csillós tölcsérek a hátsó cölóma-üregbe (pericardium) nyílnak. A kiválasztásban a cölóma-epithel is résztvesz, amely redőkbe szedődve un. pericardialis mirigyet alkot A cölóma redukált, két egymáshoz csatlakozó üregből áll, amelyek közül az elülső a gonocoel, az ivarmirigyekkel, a hátsóban pedig a szív foglal helyet, ezért pericardiumnak nevezik. Mindkét üregnek van egy-egy pár nephridiális eredetű kivezető járata, amelyekből az elülső genitális jellegűvé válik. Érzékszerveik

fejlettsége változó. Szemük az epidermis bemélyedésével alakult ki, a retina a hólyag falán van. Fejlettsége a csészeszemtől a lencsés hólyagszemig változó Emellett sok és sokféle a szekunder fényérzékelők száma. Elterjedtek a statocysta típusú egyensúlyérző szervek, 80 amelyek a lábban vannak, de a cerebrális ganglion idegzi be őket. A bőrön és a tapogatókon sokféle kémiai érzékszerv lehet. Fontos a köpenyüreg kemoreceptora, az osphradium A fejen és a köpeny peremén változatos alakú tapogatók lehetnek. Idegrendszerük négy fő idegtörzsből áll Az orális testvégen garatideggyűrű van, ebből páros pedális ideg húzódik a lábba, oldalt pedig egy pár pleurális ideg a köpenyperem irányába. A garatideggyűrű dorzális részén páros, kommisszúrával összekötött páros cerebrális ganglion van. A pedális és pleurális ganglionok is párosak. Változó a visceralis és kopltyú-ganglionok felépítése Gyakran külön

dúca van a radulának is. A ganglionok tömörülése változó mértékű, legerőteljesebb a fejlábúaknál, amelyekben a dúcok egyetlen hatalmas agydúccá tömörülnek, de a karok beidegzésére másodlagos brachiális ganglionok alakulnak ki. Bélcsatornájuk teljes Az ivarok megoszlása változó; vannak váltivarúak (Cephalopoda), hímnősek, külön hím és női gonádokkal, és vannak egyetlen hermafrodita mirigybe egyesült gonádú hímnős alakok is (Pulmonata). A váltivarú alakoknál erős az ivari dimorfizmus (pl Argonauta argo - hajóspolip) A gonádok eredetileg az elülső cölóma falán vannak és termékeik módosult nefridiális járatokon jutnak ki. A kivezető járatok gyakran erősen módosulnak és hozzájuk járulékos mirigyek, sőt a belső megtermékenyítésű alakoknál párzófüggelékek is csatlakoznak. A barázdálódás spirális, ez azonban a sokszíkű petéjű lábasfejűeknél discoidális barázdálódássá módosul. A spirális

barázdálódás során létrejövő makromera-kvartettek elhelyezkedése („Mollusca-kereszt”) azonban eltér a gyűrűsférgekre jellemző típustól („Annellida-kereszt”). A gasztruláció többnyire invaginatio vagy epibolia, de lehet immigratio is a vegetatív pólus felől. A tengeri alakok többségének trochophora-lárvája van, amely többféleképpen módosulhat. Hiányzik a lárvaalak az édesvizi és szárazföldi puhatestűeknél, továbbá a szíkgazdag petéjű Cephalopodáknál. A Molluscak eredete vitatott. A laposféreg-szerű ősökből („módosított Turbellaria-elmélet”) való levezetés feltételezi azt is, hogy a laposférgeknél a cölóma hiánya, a parenchyma-szövet megjelenése és az utóbél-végbél nélküli bélcsatorna másodlagos leegyszerűsödés eredménye. Velük szemben a Mollusca-k valódi, bár másodlagosan redukált cölómával rendelkeznek, metanephridiumaik vannak, keringési rendszerük, ivarkészülékük is fejlettebb, stb.

Eredetüket bizonyító legfontosabb bélyegeik: a spirális barázdálódás, az ős-mezodermasejtekből képződő, teloblasztikus, de szelvényesen nem tagolódó mezoderma, a trochophora-lárva, az ivarvezetékek nephridiális eredete, az eredetileg páros ganglionokból felépülő idegrendszer, és egyes szervek ősi (még nem „sarjadzásos”, un. tritomer) szelvényes jellege Ezért valószínű, hogy a spirális barázdálódású Trochozoákkal rokonok, de tőlük még az Annelidak kialakulása előtt (tehát a trochophora-lárva tritomer sarjadzásának kialakulása előtt) különváltak. A puhatestűek filogenetikus rendszerét tekintve két alapvető felfogás van. Az kétségtelen, hogy a külső váz nélküli, féregszerű testű Aplacophora-k az eredetileg egységes külső vázzal bíró puhatestűektől még a többi jelenlegi csoport kialakulása előtt különváltak. Az általunk is képviselt felfogás szerint a Polyplacophora-k harántosan tagolt külső

váza nem homológ a többi héjas (Conchifera) puhatestű külső vázával. Ezért a Polyplacophora-k az összes többi „házas” puhatestű (Conchifera) filogenetikai testvércsoportja, és nem csak a Monoplacophoraké. A másik felfogás a Polyplacophorakat a Monoplacophora-k fejlett pseudometameriájú fejlődési irányából (Tergomya), a fejlett Conchifera-kat pedig a Monoplacophora-k redukált pseudometameriájú fejlődési ágából (Cyclomya) vezeti le (l. Zootaxonómia jegyzet) Ez utóbbi felfogást azonban csupán olyan pleziomorf jellegek támogatják, mint a Polyplacophora-k idegrendszere, keringési rendszere, nagyobb számú pseudometamerikus kopoltyúja, a Monoplacophorakkal egyező váltivarúságuk, stb. Ennek a felfogásnak főként az szól ellene, hogy a Polyplacophoraknak nincsenek olyan apomorf jellegeik, amelyek a Conchiferakkal közösek volnának. A rendszerezők többsége a fejlett Conchiferakon belül két fő fejlődési irányt tételez fel: az

egyik ágon a fejtájék fejlett ill. a lábbal együtt tagolódik (Gastropoda + Cephalopoda), a másik ágon a fejtájék redukálódik (Bivalvia + Scaphopoda), bár korábban annak a felfogásnak is voltak képviselői, akik szerint a legkorábban különvált ág a Cephalopoda, erősen módosult egyedfejlődésük miatt. Ez az autapomorf jelleg azonban nem cáfolja azt, hogy a lábasfejűek valójában a csigák filogenetikai testvércsoportja (l. 13 ábra) 81 A puhatestűek fő rendszertani egységeinek filogenetikus összefüggéseit a 13. ábra szemlélteti Cephalopoda Gastropoda Polyplacophora Monoplacophora Caudeofoveata Solenogastra Tergomya Cyclomya † APLACOPHORA Bivalvia Scaphopoda CONCHIFERA 13. ábra Subphylum: Aplacophora- féreg-puhatestűek Féregszerűen megnyúlt testű, tengeri puhatestűek, mintegy 240 leírt fajjal. Többnyire csak néhány cm-es méretűek, kivételesen elérik a 30 cm-t. Ősi és specializált bélyegeket egyaránt mutató csoport.

Számos tekintetben leegyszerűsödöttek: szemeik, tapogatóik, statocystáik nincsenek. Héjuk sincs, kutikulájuk vastag, főleg glükoproteidekből és mukopoliszaccharidokból áll. Benne nagy számú mésztüske (spiculum) található; lárvális állapotban még lemezkék és 7 sorba rendeződött mésztüskék is vannak. Szalagszerű, mozgatható radula nincs, de az odontophorba és a garatfalba beágyazva meszes fogak vannak. Garatjuk izmos, hozzá nyálmirigy csatlakozik. Középbéli mirigyük (hepatopancreas) nincs Bőrizomtömlőjük és néhány elkülönült dorzoventrális izmuk van. A láb egy pajzsszerű képződmény formájában a Caudofoveata osztály fajaiban van meg. A kétoldali köpenyszegély vagy teljesen közrefogja a testet (Caudofoveata) vagy pedig ventrálisan egy keskeny, csillós hámmal borított barázdát zár közre (Solenigastra). A benne futó hosszanti kiemelkedés a láb csökevényének tekinthető. Nephridiumuk páros, középen összeforrt,

egységes kivezető nyílással. A test végén található üreg a köpenyüreg kezdeménye, ebben található a páros redőskopoltyú (ctenidium), a nephridioporus és az anus. Idegrendszerük 4 fő idegtörzsből és ezeket összekötő harántkommisszúrákból áll, az örvényférgek orthogonidegrendszeréhez hasonló. A Caudofoveata-k váltivarúak, megtermékenyítésük külső, a Solenogastra-k hímnősek, belső megtermékenyítéssel. Csak a Solenogastra-k egyedfejlődése ismert: barázdálódásuk spirális, a gastrula a makromerák immigrációjával jön létre. Lárvájuk trochophora-típusú, szabadon úszó lecitotroph lárva. A kifejlett állatok fenéklakók, tengeri fövenybe vagy iszapba fúródva élnek, mikrofágok (Caudofoveata) vagy apró csalánzókkal táplálkoznak (Solenogastra). Két osztályra tagolódnak: Classis: Caudofoveata – lábpajzsosak Testük féregszerű, a lábpajzs kivételével mészpikkelyes kutikulával fedett. A láb csökevénye

megvan. A hasi barázda hiányzik Terminális köpenyüregük van, egy pár ctenidiummal 82 Fenéklakó szervezetek, amelyek a testükkel az iszapba vagy fövenybe fúródva élnek, 15-3500 m mélységben. A vízzel közvetlenül csak terminális köpenyüregük ill ctenidiumaik érintkeznek Az iszapban élő apró szervezetekkel táplálkoznak., pl a Chaetoderma-fajok Classis: Solenigastra – csöveshasúak Testük megnyúlt, féregszerű, a hasi barázda kivételével mésztüskés kutikulával fedett. A hasi barázdában 1-11 hosszanti redő húzódik, amelyeket csillós epithel borít. A redő(k)höz nyálkatermelő mirigyek („lábmirigyek”) csatlakoznak. Légzésük a köpenybarázda csillós hámja segítségével történik, amelyeken járulékos kopoltyúkként működő redők, függelékek vannak, azonban valódi ctenidiumok nincsenek. Számos fajuk telepképző Hydrozoákon és Anthozoákon él, és azokat fogyasztja, pl. Epimenia verrucosa Vannak azonban iszapban

élő, mikrofág alakok is, pl. Gymnomenia pellucida Subphylum: Conchifera - héjasok Testük eredetileg bilaterális szimmetriájú és dorzoventrálisan lapított. Ez laterálisan lapítottá válik a kagylóknál, különböző módokon aszimmetrikussá a csigáknál és egyes lábasfejűeknél. A kutikuláris tüskék maradványai csak a cserepeshéjúaknál vannak meg. Szájuk körül a kutikula maradványai mint „alsó és felső álkapocs” vannak meg. Dorzális oldalukat egységes eredetű, a cserepeshéjúaknál másodlagosan zsindelyszerűen tagolódó, a lábasfejűeknél és egyes csigáknál különféleképpen redukált, a kagylóknál másodlagosan két teknőre tagolódó héj borítja. A héj szerkezete alapvetően egységes (l. Mollusca ált jellemzése) Lábukban 1 pár statocysta van, amelyeket a cerebrális ganglion idegez be. Idegrendszerük az egyes csoport fejlettségétől függő mértékben koncentrált. Classis: Polyplacophora - cserepeshéjúak

(bogárcsigák) Dorzoventrálisan lapított testű, 0,5-40 cm közötti méretű állatok. Mintegy 600 fajuk ismeretes. Hátuk pajzsalakú, erős kutikulával fedett Benne 8, zsindelyszerűen egymásra hajló peremű, kutikuláris eredetű meszes lemez van, amelyek a megvastagodott köpenyszegélybe vannak beágyazva. Homológiájuk a többi Conchifera héjképződményeivel kétséges Külső rétegük még zömmel kutikuláris jellegű, szerves anyagból áll. Az összegömbölyödő állatot a lemezek páncélszerűen védik. Lábuk erős, izmos Köpenybarázdájukban nagy számú, páros kopoltyúfüggelék van. Idegrendszerük ganglionok nélküli hosszanti idegtörzsekből áll, amelyeket harántkomisszúrák kötnek össze. Garatideggyűrűjük van, buccalis és subreduláris ganglionokkal Radulájuk erős, középbéli mirigyük fejlett. Hosszanti, pulzáló artériás háti véredényük („szív”) van, amely dorzális aortában folytatódik. A kopoltyúkból a venae

branchiales-eken keresztül érkező O2 -dús vér 1 pár pitvaron keresztül jut a szívbe. Egy pár nephridiumuk van Váltivarúak, a megtermékenyülés a vízben történik. Trochophora-lárvájuk van Legtöbb fajuk sziklás tengerpartokon és korallzátonyokon él, gyakran az árapályzónában. A Földközi-tengerben gyakori a Chiton clivaceus-zöldes bogárcsiga. Ovális körvonalú testét nyolc, tetőcserép-szerű, egymással izületesen összefüggő mészlemez fedi. Széles mászótalpával erősen odatapad az árapály-övezet szikláihoz, még késsel is nehéz lefeszíteni. A sziklák algabevonatával táplálkozik. Classis: Monoplacophora - maradványcsigák Fosszilis képviselőik (kambrium-szilur) jól ismertek voltak, és sokáig úgy tűnt, hogy a Devonban kihaltak. Első recens képviselőiket csak 1952-ben fedezték fel (Galathea dán kutatóhajó, Közép-Amerikától Ny-ra, a Csendes-óceánban). Jelenleg 3 genus 11 faja ismeretes Héjuk pajzsszerű, a feji

végén kicsúcsosodó. Lábuk erős, széles talpú, 6 pár lábvisszahúzó izommal. A lábat erős, mély köpenybarázda határolja, a köpenybarázdában 5-6 pár unipectinata kopoltyú és 6 pár nephridiopórus helyezkedik el. 6 pár metanephridiumuk van Radulájuk, 83 középbéli mirigyük fejlett. Szívük a Polyplacophorákhoz hasonló Garatideggyűrűjük van, páros agydúccal. Ventrális idegtörzseiket csak egy, elülső kommisszúra köti össze A laterális idegtörzseket a ventrálisakkal viszont 10-10 pszeudometamerikus harántkommisszúra kapcsolja össze. Váltivarúak Egyedfejlődésük egyelőre ismeretlen, valószínűleg szabadon úszó pelágikus lárvájuk van. Két alosztályuk közül a Cyclomya csak fosszilisan ismert. A Tergomya alosztály egyik, mint un. „élő fosszilia” (filogenetikai reliktum) ismert faja a Neopilina galatheae Mélytengeri állat (2000-6500 m), mészváza rendkívül vékony, alacsony, széles, kúp alakú (a váz felülről

teljesen lefedi a lágy testet), csúcsi, embrionális része spirálisan felcsavart, háromrétegű (periostracum, ostracum, hypostracum), anyaga aragonit. Gyomortartalom alapján táplálékát a tengerfenékről gyűjti (Diatoma, Radiolaria). Classis: Gastropoda - csigák A puhatestűek legfajgazdagabb osztálya, több, mint 110 000 fajjal. Méretük is igen változatos (0,1-60 cm). Fejük jól elkülönült, tapogatókkal és szemekkel A törzs ventrális része az izmos, széles talpú láb, distalis része a megnyúlt, felcsavarodott zsákszerű zsigerzacskó, amelyet a háti helyzetű, rendszerint spirális héj fed be. A héj az ősibb csigáknál még jórészt szimmetrikus, planospirálisan csavart. A fejlettebb csigák erősen aszimmetrikus, helicospirális héja már sokkal jobb térkihasználást tesz lehetővé. A héj számos jellege taxonómiai jelentőségű: ilyenek pl a szájadék és annak fogai, a tekercs alakja, a héj felszínének domborzata, vésményei

(sculptura), stb. A héj a legtöbb csigánál jobbracsavarodó, vagyis a szájadék a jobb kezünk felé esik, ha a héjat csúcsával felfelé, és szájadékával magunk felé tartjuk. Vannak balracsavarodó héjú csigák is (pl. „balogcsiga”), és vannak polimorf populációk, ahol jobbra- és balracsavarodó hájú egyedek is vannak. A héj csavarodása anyailag meghatározott (ún matroklin öröklődés), citoplazmatikus hatás eredménye. A zsigerzacskó aszimmetrikussá válása, torziója, amelyet a belső szervek alakulása is követ, a csigák legfontosabb általános sajátsága. A torzióval a köpenyüreg és a légzőszervek, a nephroporus és az anus előre-jobbra tolódik. A köpenyüreg nyílása vagy a test elejére, vagy a test jobboldalára kerül. A torzióval a pleurális és parietalis ganglionokat összekötő hosszanti idegkötegek X-alakban kereszteződnek. Ezek a sajátságok már a lárvális fejlődés során megjelennek. A torzió előnye még, hogy

az állat először a feji végét húzhatja be Emellett a csiga a test elejére kerülő osphradiummal hamarabb érzékelheti a vizes közeg kémiai ingereit. A kefalizáció, vagyis a szemek, az érzékszervek, a statocysta-k és az idegdúcok koncentrálódása a test elejére a csigák lényeges sajátsága. A fejlettebb csoportoknál bekövetkezik a test de-torziója, amelyet a belső szervek és a járulékos kopoltyúk helyzetének megváltozása is követ. A filogenetikailag ősi csigák különböző belső szervei még párosak, nagyjából szimmetrikus felépítésűek. Szívpitvaraik és a hozzájuk csatlakozó kopoltyúk is párosak („Diotocardia”), utóbbiak a torzió következtében a test elején helyezkednek el. Ezt követi a disszimmetrizáció, amely a páros szervek páratlanná válásával jár. A detorzió eredménye, hogy megszűnik a keresztezett idegűség (streptoneuria), azt ún. egyenes idegűség (euthyneuria) váltja fel Ezekben a csoportokban, ha van

kopoltyú, az a szív mögé kerül (Opisthobranchiata), de ezek a kopoltyúk nem homológok a test elején elhelyezkedőkkel. A másik lehetőség az, hogy a légzőfunkciót a köpenyüreg hámja veszi át (l. Pulmonata) Kültakarójuk egyrétegű epidermis, amely legalább a láb talpfelszínén csillózott. Egyes vízi életmódú fajoknál a csillózet az egész testfelszínen megmarad. Az epidermis egysejtes típusú mirigyekben gazdag. Különösen mirigygazdag a köpenyszegély, ill esetenként magának a köpenyüregnek meghatározott részei is (pl. hypobranchialis mirigyek) Korábban különös jelentőségűek voltak egyes csigáknak (Murex, Mitra) eredetileg színtelen, de a levegőn bíborszínűvé színeződő mirigyváladékai, amelyeket az ókorban és a középkorban uralkodók és főpapok bíborszínű köpenyének festésére használtak fel (vö. „Bíborbanszületett Konstantin”) Egy ilyen köpeny megfestéséhez mintegy 10 000 állat elpusztítása volt

szükséges. 84 A csiga házát a testhez az ún. columella-izom rögzíti, amellyel az állat a tapogatóit, a fejét és a testét a héjba visszahúzza. Speciális izmok mozgatják a radulát, a párzószerveket és a lábat is Idegrendszerük az általános Mollusca-séma szerint alakul: a garatfölötti dúcpárból indulnak ki a mediális pedális és a laterális pleurális hosszanti idegrostok. A pedális idegrostok és ganglionok együttesen garatideggyűrűt képeznek. Az ősibb csigáknál a pedális ganglionok további, párhuzamos hosszanti idegrostokban folytatódnak. A pleurális rostokhoz csatlakozó pleurális ganglionokból indulnak ki a parietális és a pedális ganglionokhoz vezető páratlan idegrostok, amelyek a Prosobranchia csigáknál kereszteződnek. A fejlettebb csigáknál (pl tüdőscsigák) ez a torzió megszűnik, és utóbbiaknál a fejlett agydúc-párhoz még a tapogatók beidegzése és a buccalis ganglionpárhoz vivő idegek is csatlakoznak. A

csigák jellemző kémiai érzékszervei az osphradiumok, amelyek a köpenyüregben a kopoltyúk tövében helyezkednek el, és epitheliális érzéksejtek csoportosulásával jönnek létre. A statocysta-k a pedalis ganglionokkal állnak összeköttetésben, üregük folyadákkal telt, és meszes statolitho(ka)t tartalmaz. A csigák látószerve különböző fejlettségű. Primitív alakoknál nyitott csészeszem, a fejlettebbeknál nyílással bíró hólyagszem illetve a tüdőscsigáknál lencsés hólyagszem. Látásuk általában csak néhány cm-re korlátozódik. Emésztőszerveik alakulása táplálkozási módjuk szerint igen változatos. A növényevő fajok szájnyílása általában a ventrális oldalon, lefelé irányul, míg számos Prosobranchiata fajnál a szájnyílás csúcsi helyzetű, a ragadozó élemódúaknál egy csőr- vagy kitüremíthető-behúzható ormányszerű nyúlvány végén található. A szájnyílás a garatban folytatódik, amelynek ventrális

oldalán helyezkedik el a radula, amely rugalmas, kitinlemez, rajta keresztsorosan elhelyezkedő, számukat, méretüket, alakjukat tekintve igen nagy változatosságot mutató fogakkal. A fogak maximális száma több-százezer is lehet. A letörő vagy elhasználódó radula-fogak folyamatosan pótlódnak, és a radula a mozgatható radula-párnán a kopással párhuzamosan előre tolódik. A garatba előbéli mirigyek nyílnak, amelyek váladéka a növényevő fajoknál a lereszelt táplálékból falatokat formál, a ragadozó fajoknál viszont mészhéj-oldó, vagy bénító, mérgező hatású. Az oesophagus begy-szerűen kiszélesedhet, ilyenkor a táplálékot ideiglenesen (akár napokig) tárolja. A középbél elülső szakasza kiszélesedő gyomor, ennek elülső szakasza izmos rágógyomorrá alakulhat. A gyomorba nyílnak a változatos kialakulású, páros középbéli mirigyek Az utóbél rövid és egyszerű. Keringési rendszerük nyílt, a szív a légzőszervek

közelében van, ahonnan a hemolimfa rögtön a szívpitvar(ok)ba jut. Ahol a kopoltyúk párosak, ott a pitvar is páros, ahol csak egy kopoltyú van, ott a szív is csak egypitvarú. Innen a hemolimfa a kamrába, majd az aortába jut, amely két fő artériára tagolódik tovább. Az egyik a zsigerzacskót látja el, a másik a fej, a köpeny és a láb irányába vezet. A szövetekben a keringés lakunárissá válik, majd vénákon keresztül a kiválasztószervbe és a légzőszervekbe jut a hemolimfa Légzésük alapvetően kétféle Szinte mindig jelentős a bőrlégzés, sőt a Pulmonata-k köpenyüregi légzése is ennek egy fejlettebb, módosult formája. Speciális légzőszerveik a különféle kopoltyúk. Elsődlegesek a tollalakú, jó vérellátású fésűskopoltyúk (ctenidiumok), amelyek azonban csak az ősi Prosobranchiataknál vannak meg Sok fajnál járulékos kopoltyúk figyelhetők meg. A Nudibranchiata fajoknál epidermális függelékek veszik át a légzés

szerepét, a tüdőscsigáknál (Pulmonata) pedig a köpenyüreg boltozatában jön létre egy dús, elágazó kapilláris hálózat. KIválasztószervük metanephridium, amely eredetileg páros (Prosobrachiata, Diotocardia). Csillós tölcsére a pericardiumban van, amely cölómaeredetű, kivezető járatnak nyílása pedig a köpenyüregbe nyílik Az ősibb Prosobranchiata csigák váltivarúak, a fejlettebbek (Pulmonata, Opisthobranchiata) hímnősek. Az ivarmirigyek és kivezető járataik páratlanok A váltivarú alakoknál a hím ivarnyílás a köpeny peremének közelében található, hozzá gyakran párzószerv csatlakozik. A nőivarú egyedeknél a petefészektől női ivarnyílásig húzódó petevezeték falának utolsó szakasza mirigyes, ez termeli a peték fehérje- és nyálkaburkát. A hímnős csigák ivarszervei bonyolult felépítésűek. Ezekben a csoportokban a hím és női ivarmirigyek ún hermafrodita miriggyé egyesülnek, amely petetermelő és

hímivarsejt-termelő részekre tagolódik. Vannak csoportok, ahol megmarad a külön hím és női ivarvezeték és –nyílás, azonban a specializált alakokban, mint 85 pl. a Pulmonata-k, az ivarmirigyek külső kivezető szakasza egy hímnős jellegű atrium-ba egyesül, és csupán egyetlen, közös ivarnyílásuk van. Mind a hím, mind a nősi ivarvezetékekhez csatlakoznak mirigyek, amelyek a spermafolyadékot szolgáltatják, illetve a peteburkokat hozzák létre. Több csoportban emellett kialakul egy nyíltartály, amelyben specifikus alakú meszes tűk („szerelem nyilai”) képződnek, amelyek párzásnál stimuláló funkciót töltenek be. A csigáknál általános a megtermékenyítés, a partenogenezis ritka. A megtermékenyítés belső, a hermafrodita alakoknál kölcsönös. A megtermékenyült petékből egyes csoportokban a nőstény szervezetében kifejlődnek az utódok (ovoviviparia), többségükben azonban petéket raknak, amelyeket gyakran védett

helyekre ásnak el, egyenként vagy csoportosan. A barázdálódás spirális, és nagy mértékben hasonlít a gyűrűsférgek fejlődéséhez. A jobbra csavarodó csigáknál már az első mikromera-kvartett jobbra, a balra csavarodóknál pedig balra tolódik. Az elsődleges lárva-stádium trochophora-típusú (praeveligera), ebből az előlkopoltyús és a tengeri hátulkopoltyús csoportokban a jellemző Mollusca-lárvatípus, a vitorlás (veligera) lárva alakul ki. A trochophora lárvára egy csúcsi csillóköteg és kettős csillókoszorú jellemző Az édesvízi fajok trochophora lárváinál protonephridium is van. A veligera-lárváknál a csillók ovális vagy ujjszerűen megnyúlt lebenyeken helyezkednek el, amelyek a planktonikus lebegést teszik lehetővé. Fosszilis csigák a Kambriumtól kezdve ismeretesek, Nagy-Britannia és Szibéria finom szemcsés tengeri üledékeiből. Bár héjuk alakja még a Monoplacophorákra hasonlít, kimutatható náluk a torsio

megjelenése. A csigák elsődleges életközege a tenger, a legtöbb faj ma is tengeri, mindenekelőtt a filogenetikalag ősibb csoportok, de sok a specializált is. A szárazföldi életmód több csoportban, párhuzamosan alakult ki, mind a keresztezett idegű, mind az egyenes idegű csoportokban. A kiszáradás elleni védekezés azonban másként oldódik meg a keresztezett idegű száraföldi alakoknál, és másként a tüdőscsigáknál. Előbbieknél állandósult héjképződmény zárja a szájedékot (operculum), az utóbbiaknál az inaktív időszakban mindig ujraképződő meszes hártya (epiphragma). Subclassis: Prosobranchia (Streptoneura) - elölkopoltyúsok (keresztezett-idegűek) Mintegy 60 000, kevés kivétellel tengeri faj. Héjuk spirálisan csavart, a szájadékot operculum zárja. Héjuk többnyire erős, vastag gyöngyházréteggel Héjuk viszonylag kis mérete miatt nem mindegyikük képes a testet a héjba teljesen visszahúzni. A rendszerint teljes torzió

miatt a fésűs (ctenidium) kopoltyú(k) a test elején helyezkednek el. Szívük a kopoltyú(k) mögött helyezkedik el. A parietális és a pedális ganglionokhoz vezető hosszanti idegek keresztezettek (streptoneuria) Kevés kivétellel váltivarúak. Vannak mélytengeri és édesvízi, sőt amfibikus fajaik is Ordo: Archaeogastropoda (Diotocardia)-Őscsigák (Kétpitvarúak) Mintegy 10 000 tartozik ide. Számos pleziomorf jellegük van Szívpitvaruk, kopoltyúik és metanephridiumaik párosak. Héjuk belső gyöngyházrétege fejlett, erősen irizáló Idegrendszerük kevéssé koncentrált. Már az alsó Kambriumban megjelentek Az egész Földön elterjedtek, de a legtöbb a trópusi öv tengereinek lakója. Legfontosabb családjaik és fajaik: Pleurotomariidae – hasítotthéjú őscsigák: a Triász óta szinte változatlan formában létező, kúpos, szájadékánál hasított héjú mélytengeri csoport. Haliotidae – fülcsigák: fejlett, irizáló gyöngyházrétegű,

aránylag kis tekercsű, pereme mentén lyuggatott héjú, lassan növekvő, aránylag nagy méretű (~20 cm) csigák. Operculumuk nincs Köpenyük szegélye sűrűn rojtozott. Talpa széles, az állatot igen erősen rögzíti A Földközitengerben gyakori faj: Haliotis tuberculata – tengeri fülcsiga Patellidae – csészecsigák: héjuk kúp- vagy sapkaalakú. Operculumuk nincs Széles talpukkal a sziklákhoz rögzülnek. Kopoltyújuk redukált, járulékos kopoltyúkkal lélegzenek Az Európa környéki tengerek sziklás partjain gyakori faj: Patella caerulea – közönséges csészecsiga. Trochidae – kúpcsigák: héjuk kúpos, gyöngyházrétege fejlett. Operculumuk van Kopoltyújuk páratlan. Az Indiai-óceánban és a Vörös-tengerben is él a Trochus niloticus – egyiptomi kúpcsiga. 86 Neritidae-bödöncsigák: tengeri és édesvízi, zömmel kis méretű fajok. Héjuk szájadéka öblös Operculumuk van. Kopoltyújuk és naphridiumuk páratlan A Duna

vízrendszerének tengeri eredetű reliktumfajai: Theodoxus danubialis – a rajzos bödöncsiga és a Theodoxus fluviatilis folyami bödöncsiga. Harmadkori eredetű reliktum a hőforrásokban élő Theodoxus praevostianus - fekete bödöncsiga. Valamennyi védett Ordo: Caenogastropoda (Monotocardia) - Egypitvarúak Egyetlen szívpitvaruk, páratlan fésűskopoltyújuk és metanephridiumuk van. Héjuknak nincs gyöngyházrétege. Pedális idegsejtjeik pedális ganglionba tömörültek Változatos külsejű és életmódú, fajgazdag csoport. Korábban több rendre osztották „fejlettségi szint” szerint Viviparidae – fiallócsigák: Magas, kúpos héjalakú csigák, kerek szájadékkal és operculummal. Váltivarúak és elevenszülők. Édesvizi fajok, pl az álló- és lassan folyó vizeinkben gyakori, 4-6 cm-es héjméretű Viviparus acerosus - folyami fiallócsiga. Valvatidae – kerekszájúcsigák: apró termetű, édesvízi csigák. Hímnősek, részben oviparok (pl

Valvata piscinalis) ill. ovoviviparok (pl Valvata naticina) Pomatiasidae – ajtóscsigák: közepes méretű, tojásdad-kúpos, vésett házú, kerek szájadékú csigák; operculumuk van. Kopoltyúik redukáltak, köpenyüregük vérerekkel dúsan átszőtt belső epithelje légző funkciójú. Dél-Európában elterjedt a Dunántúl déli részén is előforduló Pomatias elegans – nyugati ajtóscsiga. Szűkebb elterjedésű a reliktum jellegű Pomatias rivulare – keleti ajtóscsiga. Bithyniidae – vízicsigák: tojásdad-kúpos házú, apró csigák; fejük ormányszerűen megnyúlt. Több fajuk mételyek köztesgazdája, így a Bithynia tentaculata – közönséges vízicsiga. Több fajuk karsztforrások (Sadleriana pannonica: Bükk, Aggteleki-karszt) vagy barlangi vizek (Paladilhia hungarica: Abaliget). Melanopsidae (Melaniidae): közepes méretű, tojásdad-kúpos vagy tornyos, vésett házú, meleg édesvizekben élő csigák. A Duna vízrendszerében él a Fagotia

acicularis – fekete folyamcsiga A Nagyvárad melletti Püspökfürdő (Félix-fürdő) hévizében él a bennszülött, harmadkori reliktum Melanopsis parreysii – bordás tornyoscsiga. Cerithiidae – dárdacsigák: karcsú, tornyos házú tengeri csigák, pl. a fajgazdag Cerithium genus fajai és a Gourmya vulgata – közönséges dárdacsiga. Turritellidae – tornyoscsigák: Igen magas, hegyes tornyos házuk van. A finom szemcséjű tengeri üledékbe fúródva élnek, detrituszfogyasztók. Számos nagy elterjedésű tengeri fajuk van, pl a Földközi-tengerben gyakori a Turritella communis– közönséges tornyoscsiga. Strombidae – tőröscsigák: nagy termetű, erős, kúpos vagy hegyes nyúlványokkal díszített házú csigák. Főleg meleg tengerekben élnek, pl a Strombus gigas – óriás tőröscsiga, amely jóllehet algaevő, rendkívül dinamikus mozgású, ugrásokra képes. Az Atlanti-óceánban élő Aporrhais pespelecani – pelikánlábcsiga háza hosszú

nyúlványaival vízimadarak uszonyos lábára hasonlít. Cypraeidae – porceláncsigák: tojásdad, vastag héjú, nagy termetű csigák. Szájadékuk pereme begöngyölt. Gyakran élénk színűek Legtöbb fajuk az Indiai-óceán meleg vizeiben él Egyes fajaikat régebben valutaként használták, pl. Monetaria moneta – kauricsiga, Cypraea annulusgyűrűs pénzkauri Más fajokból dísztárgyakat készítenek, pl Cypraea tigris-tigriscsiga Cymatidae: nagy méretű, tömeges házú csigák, lábuk erőteljes. A kúpalakú házú tritonkürt – Charonia tritonis az egyik legnagyobb csigafaj (40 cm). Muricidae – Tüskéscsigák: nagy méretű csigák, vastag házukon erős, tüskeszerű nyúlványokkal. Ragadozók vagy dögevők, főleg kagylókkal táplálkoznak. Mirigyváladékuk napfény hatására bíborszínűvé válik, festékanyaga indigó-származék. A Földközi-tengerben gyakori a Murex brandaris – tüskés bíborcsiga. Galeodidae – sisakcsigák: nagy méretű,

ragadozó életmódú csigák, ide tartozik a legnagyobb házméretű ismert faj, az Ausztrália környéki tengerekben élő Syrinx aruana – óriáscsiga. Mitridae – mitracsigák: orsóalakú házuk gyakran élénk színezetű. Radulájukhoz méregmirigy csatlakozik. Számos fajuk főleg meleg tengerekben él 87 Conidae – kúpcsigák: ragadozó életmódúak; hosszú, kiölthető radulájukon injekcióstű-szerű vagy horgas fogak vannak, melyek segítségével izombénító mérget (conotoxin) fecskendeznek bele az áldozatukba. Mérgük az emberre is halálos lehet Meleg tengerek lakói A Földközi-tengerben is él a Conus mediterraneus – mediterrán kúpcsiga Subclassis: Opisthobranchiata – hátul-kopoltyúsak Mintegy 15 000 faj ismeretes. Rendjei a detorzió különböző fokozatait mutatják Pleziomorf csoportjai még keresztezett idegűek. Fejlettebb csoportjaikra az egyenesidegűség jellemző Kopoltyúik, amennyiben vannak, a test végén helyezkednek el (l.

név) Egy szívpitvaruk és egy nephridiumuk van. Héjuk gyakran redukált, az operculum általában hiányzik Lábuk gyakran specializált alakú, egyes tengeri, pelagikus alakoknál úszó-lebegtetőszervvé módosult. Valamennyi csoportjuk tengeri életmódú. Ordo: Cephalaspidea Mintegy 7000 fajjal a legnagyobb csoport. Héjuk megvan, de egyik csoportjukban a köpeny nagyrészt elfedi. Jellemző rájuk hogy a négy tapogatójuk fejpajzzsá egyesült Többségüknak szabadon úszó (veligera) lárvaalakjuk van. Subordo: Bulloida – bullacsigák Héjuk jól fejlett. Lábuk széles talpú, általában az aljzaton való kúszásra alkalmas A Bullidae család (bullacsigák) fajainak háza nagy, öblös; számos fajuk él az Európa környéki tengerekben. Subordo: Thecosomata – házas pillangócsigák Házuk vékony, a zsigerzacskót csak részben fedi. Testük áttetsző, talpuk redukált, szárnyszerű függelékeik (parapodium) vannak, amelyekkel fejjel fölfelé, függőleges

testhelyzetben lebegnek. Örvénylő-szűrő táplálkozásúak, algafogyasztók. Hideg tengerekben óriási tömegekben előforduló pelagikus állatok, a nagytestű planktonfogyasztók (cetek) fontos táplálékai. A Spiratellidae család fajai, pl. Spiratella helicina – északi pillangócsiga, még viszonylag fejlett héjúak A Cymbuliidae család fajainak már nincs meszes héjuk, csak üvegszerűen áttetszó, porcos pseudoconcha. Ilyen pl a Földközi-tengerben élő Cymbulia peroni – üvegszárnyú pillangócsiga Ordo: Anaspidea Kisebb fajszámú (~700 faj) csoport. Héjuk csökevényes, a köpeny teljesen vagy nagyrészt befedi. Két pár tapogatójuk van, a fejpajzs hiányzik Lábuk széles, a planktonikus fajoknál lebegtető parapodium-függelékekkel. Subordo: Aplysiomorpha – nyúlcsigák (fedett-kopoltyúsak) Héjuk csökevényes, a köpeny részben takarja. Talpuk széles, lebenyszerű parapodiumokkal, a benthikus alakoknál csúszótalppal. A nyúlcsiga-félék –

Aplysiidae hátsó tapogatópárja nyúlfülalakú, nagy parapodiumai oldalt felcsapva befedik az állat hátát, úszni is tud velük A nyúlcsiga – Aplysia depilans köpenyszegélyének mirigyváladéka mérgező. Elektrofiziológiai vizsgálatok fontos objektuma (óriásganglionok). Subordo: Gymnosomata – házatlan-pillangócsigák Héjuk teljesen csökevényes. Testük orsószerűen megnyúlt Lábuk viszonylag kicsiny, de szárnyszerű parapodiumaik jól fejlettek. Szabadon úszó, ragadozó életmódúak A Clionidae család hideg tengerekben tömegesen élő fajai, pl. a Clione limacina – bálnaabrak, a nagy testű cetek fontos táplálékai. Ordo: Nudibranchiata - csupaszkopoltyúsak Mintegy 5000 fajjal a nagyobb csoportok egyike. Héjuk, köpenyüregük, kopoltyúik teljesen redukáltak. Egyeseknek elágazó járulékos kopoltyúi vannak Specializált ragadozók, csalánzókat, mohaállatokat és halikrákat fogyasztanak. Mirigyváladékuk mérgező, sok fajuk riasztó

színű 88 Subclassis: Pulmonata-Tüdőscsigák Közel 40 000 fajuk nagy többsége szárazföldi, kisebb része édesvízi, ill. brakkvízi Elsődleges életközegük a szárazföld, ezért légzőszervük nem is kopoltyú, hanem a dús véredényhálózatú köpenyüreg-epithel. A vízi fajok is légköri levegővel lélegzenek Héjuk rendkívül változatos, egyes csoportokban redukált. Operculumuk nincs, a szárazföldi fajok a kiszáradás ellen a szájadékot időlegesen elzáró mészlemezzel (epiphragma) védekeznek. Idegrendszerük erősen tömörült, garatideggyűrűt képez. Hímnősek Szabadon élő lárvális alakjuk nincs, a vitorláslárva legfeljebb a peteburkon belül található meg. Többségük fejlődése közvetlen Ordo: Basommatophora – ülőszemű tüdőscsigák Mintegy 5000 fajuk van. Héjuk spirális, a tekercs többnyire kúpos, de lehet lapos is Az ősibb csoportokban a keresztezett idegűség nyomai megvannak. Csak egy pár tapogatójuk van, szemük

ezek bázisánál helyezkedik el. Lábuk széles, csúszótalppal A mocsárcsigák – Lymnaeidae kúpos vagy tornyos héjúak, héjuk viszonylag vékony. Növény-, alga- és mikroorganizmus-fogyasztók Gyakori, nagy méretű hazai faj: Lymnaea stagnalis – nagy mocsárcsiga, tornyos háza 4-5 cm-es. A jóval kisebb Galba truncatula – kis mocsárcsiga, a májmétely köztesgazdája. A tányércsigák Planorbidae héja korongalakú, tekercse lapos, gömbölyded, pl nagy tányércsiga – Planorbarius corneus, vagy éles peremű: Planorbis planorbis – éles tányércsiga. A balogcsigák – Physidae héja balra csavarodó, pl. Physa fontinalis – hólyagcsiga Ordo: Stylommatophora-Nyelesszemű tüdőscsigák Mintegy 35 000 fajuk van. Két pár tapogatójuk van, a szem a hosszabbik tapogató csúcsán helyezkedik el. Főként szárazföldiek, egyes fajaik szélsőségesen szárazságtűrők, de vannak amfibikus fajaik is. Egyes családokban a héj elcsökevényesedik, és a köpeny

alá kerül Ősi csoportok a számos szigeti endemizmusra tagolódó Partulidae (Dél-indopacifikus szigetek, pl. Társaság-szigetek) és Achatinellidae (Hawaii-szigetek) csigák. Apró termetű, hengeres héjú fajok tartoznak a Pupillidae – bábcsigák családjába, pl. a gyepekben gyakori Pupilla muscorum Tornyos házúak, szárazságtűrők az Enidae család fajai, pl. a sztyeplejtőkön, löszgyepekben gyakran tömeges zebracsiga - Zebrina detrita. A borostyánkőcsigák – Succineidae vékony, kihegyesedő tojásdad héjúak; vizek mentén, nedves-mocsaras környezetben élnek, pl. Succinea putris. Az orsócsigák – Clausiliidae héja karcsú torony- vagy orsóalakú Szájadékuk rugalmas, mozgatható lemezzel (clausilium) elzárható, szájadékuk fogai, házuk vésményei fajspecifikusak. Fajgazdag csoport, legtöbbjük meleg- és nedvességigényes, mészkedvelő lomberdők (pl. sziklaés szurdokerdők) lakója Gyakoriak: a vésett- (Clausilia dubia) és az erdei

orsócsiga (Laciniaria biplicata). A Keleti-Kárpátok belső mészkőövezetének lakói az Alopia-fajok, legtöbbjük egy-egy hegytömbre, szurdokvölgyre jellemző. A legnagyobb termetű tüdőscsigák a trópusi Afrikában fajgazdag achátcsigák – Achatidae, egyes fajaik DK-Ázsiába és Amerikába behurcolva kártevőkké váltak. A símatestű-csupaszcsigák - Arionidae héjának maradványait a köpeny fedi, légzőnyílása a szemcsés felszínű pajzs középvonala előtt van. Pajzsán lant alakú rajzolatot visel a lantos csupaszcsiga – Arion circumscriptus. Vékony, fényes, áttetsző héjúak a Zonitidae család fajai, pl. Oxychilus glaber - átlátszó csiga A szintén ide tartozó Daudebardia-fajok ragadozók, héjuk kicsiny, a testet nem fedi. Taxonómiailag bonyolultak, pl Daudebardia rufa - vörös félmeztelen csiga. Fajgazdag család a tarajos csupaszcsigáké - Limacidae Héjuk vékony lemezzé redukálódott, a pajzs alakú köpeny takarja. Légzőnyílásuk

a pajzs jobb szélén, a középvonala mögött van. Hátuk egész hosszában taraj húzódik Több fajuk növényi kártevő és betegségterjesztő. Gyakori fajok: Limax maximus – nagy meztelencsiga, L cinereoniger – óriás meztelencsiga, Agriolimax agrestis –mezei meztelencsiga. A Kárpátok és az Északmagyarországi-Középhegység hűvös lomberdeire jellemző a kék meztelencsiga – Bielzia coerulans A smaragdzöldtől az ultramarinkékig és indigófeketéig változó színű, védett faj. A Bradybaenidae család fajai főleg Kelet-Ázsiában és Észak-Amerikában honosak, egyetlen hazai fajuk a berki csiga – Bradybaena fruticum, főleg folyómenti ligeterdőkben él. A Pulmonata-k legfajgazdagabb 89 családja a Helicidae – éticsiga-félék. Legnagyobb hazai fajaink az éti csiga – Helix pomatia és az ugarcsiga – H. lutescens; utóbbi főleg az ország K-i részén honos Kisebb méretű, szárazságtűrő fajok tartoznak a Helicella-fajok közé, pl. a

lándzsásmétely köztesgazdájaként ismert H obvia – kórócsiga. Gyakori szárazságtűrő faj a pannoncsiga – Cepaea vindobonensis, rokonfajai: C nemoralis, C. hortensis üde erdők, ligetek lakói Dús cserjeszintű erdők lakója a márványozott csiga – Arianta arbustorum. A Kárpát-medence nevezetes bennszülött, reliktumfajai: Hygromia kovacsi - dobozi pikkelyes-csiga (Körösök-vidéke) és a Chilostoma banaticum - bánáti csiga (Erdély, Körös-vidék, felső-Tisza-vidék). Classis: Cephalopoda – fejlábúak (lábasfejűek) A mintegy 750 jelenleg is élő, és több mint 12 000 fosszilis fajt magábafoglaló csoport sok tekintetben a legmagasabb fejlettségi szintet mutatja a Puhatestűek törzsén belül, ezért általában a rendszerük végére szokták helyezni. Ez azonban filogenetikai szempontból nem helyes, mert a fejlábúak a csigákkal állnak szoros leszármazási kapcsolatban, amit a fej és a karokra tagolódó láb fejlettsége és egymással

való szoros kapcsolata bizonyít. Tömeges kipusztulásuk a KrétaTercier határán pedig azt bizonyítja, hogy a földtörténet tömegkipusztulásai az adott földtörténeti kor legfejlettebb és legtömegesebb csoportjait is súlyosan érinthetik, és éppen ezek eltűnése juttathatja rohamos kibontakozási lehetőséghez az adott időszakban kevéssé specializált és fajgazdag csoportokat. A fejlábúak közé tartoznak a legnagyobb testméretű puhatestűek, akár jelenleg élő (6 cm – 20 m), akár fosszilis alakjaikat tekintve. Tengeri, úszó vagy fenéklakó fajok Valamennyi fajuk ragadozó. Testük kétoldalian részarányos, mert bár zsigerzacskójuk visszahajlott, de nem csavarodott. Fejük és lábuk az egyedfejlődés során sajátosan alakul: a láb elülső része a fejhez csatlakozik, és a karokat alkotja, míg a hátsó részéből a tölcsér (infundibulum) alakul ki. A karok a szájnyílás körül helyezkednek el. Számuk az egyes csoportokra jellemző A

csigáspolipoknak (Nautilus) 82-90, a tintahalaknak 10, a polipoknak 8 karjuk van. A karok rendkívül mozgékonyak, fő tömegüket harántcsíkolt izmok alkotják. A Nautilus karjain ragasztó váladékot termelő mirigyek, a tintahalak és polipok karjain pedig erős tapadókorongok találhatók. Specializált karok a párzásban játszanak szerepet. A jelenleg élő fejlábúak közül fejlett külső vázuk csak a csigáspolipoknak (Nautilus) van. A földtörténeti Középidőben azonban éppen a helikoid külső vázú fejlábúak, az Ammonites-ek mutatták a legnagyobb faj- és formagazdagságot. A Nautilus külső váza periostracum-ból és három aragonit-rétegből, egy szferolitikus-prizmás, egy gyöngyházszerű és egy félig-prizmás rétegből áll. A ház planospirálisan felcsavart, és harántfalakkal kamrákra tagolódik Az állat növekedése során a „kinőtt” kamrákat elhagyja, és azokat harántfallal leválasztja. Így mindig a legkülső kamrában

tartózkodik, és a gázzal telt kamrák lebegtetőszervként működnek. A többi recens fejlábú külső vázképződménye redukált, azokat a köpeny befedi. A szépia dorzális mészlemezén („szépiacsont”) még jól láthatók a növekedési vonalak, amelyek a valamikori kamra-válaszfalak maradványai. A legtöbb polip vázmaradványa teljesen hiányzik Szájnyílásuk a karok tövében található, köralakú ajakkal elzárható. A garatban erős, papagájcsőrre emlékeztető alakú szarúkáva-„állkapcsok” vannak, amelyek a zsákmányt feldarabolják A radula fejlett, hozzá páros nyálmirigy csatlakozik. A középbél („gyomor”) háromrészű, hozzá páros középbéli mirigy csatlakozik. A végbélbe a tintahalaknál sötétbarna váladékot termelő mirigy, a tintazacskó csatlakozik. Ennek váladéka átlátszatlanná, zavarossá teszi a vizet, ezzel fedezi az állat elmenekülését. Keringési rendszerük majdnem teljesen zárt Ventrális helyzetű,

pericardiummal körülvett szívüknek egy kamrája és 4 vagy 2 pitvara van, ennek megfelelően 4 ill. 2 a kétsoros-fésűkopoltyúk száma A szívből egy erősebb aorta a fejláb irányába, egy pedig dorzális irányba halad. Dúsan elágazó véredényrendszerük van, a keringés csak a perifériákon lakunáris. Az elhasznált vér a testből a kopoltyúkba, majd az itt oxigenált vér a szívpitvarokba jut. Az oxigénszállítást a vérplazmában oldott hemocyanin végzi A szívburokkal függenek össze a metanephridiális kiválasztószervek is, ezek száma szintén 4 ill. 2 90 Idegrendszerük rendkívül fejlett és központosult. Az idegdúcok az egységes agydúccá tömörült garatideggyűrűbe koncentrálódnak, amelyet porcos tok vesz körül. Az Octopus vulgaris „agya” mintegy 150 millió neuront tartalmaz (összehasonlításként, az emberi agy 5 milliárdot, de a Decapoda rákoké csak 30 ezret). Tanulási kísérletekkel bizonyították, hogy a fejlettebb

lábasfejűek geometriai formák felismerésére képesek, és hogy feltételes reflexek is kialakíthatók náluk. Érzékszerveik is fejlettek A statocystában három, egymásra merőleges csillósáv található, működésük a félkörös ívjáratokéval analóg. A fejlábúak lencsés hólyagszeme az emlősszem szinte pontos analógja. Az Octopus színek megkülönböztetésére és felismerésére is képes A fényérzékelés fejlettségéval függ az is össze, hogy sok lábasfejű képes a színét változtatni. Az epithelben fény-visszaverő sejtek, emellett fekete, vörös és sárga pigmentsejtek találhatók. Kiterjedésüket izmok szabályozzák, amelyek idegi és hormonális hatásra lépnek működésbe, ezáltal az állat színe a körülményeknek megfelelően módosul. Több közép- és mélytengeri polip lumineszkál, amelyet a lumineszcens, photophora-sejtekben lejátszódó, enzimatikus oxidációk biztosítanak. A fejlábúak egyrésze szabadon úszó

életmódú, mások fenéklakók, azonban ezek is jól úsznak. Míg a csigáspolipok csak viszonylag lassú helyváltoztatásra képesek, addig a fejlettebb csoportok fajai igen dinamikus mozgásúak. A köpeny (pallium) radiális izomzatának összehúzódásával az állat megnöveli a köpenyüreg térfogatát, ezáltal vizet szív be a köpenyüregbe, majd a körkörös izmok összehúzódása elzárja a köpenyüreg nyílását, és az állat a vizet a láb módosult hátsó részén, a tölcséren át kilövelli („ellenáram elve”). Egyes fejlábúak ezen a módon 40 km/óra sebességet is elérhetnek. A köpenyüreg falának izomzata ezáltal a be- és kilégző tevékenységet is aktívan segíti. A fejlábúak váltivarúak és belső megtermékenyítéssel szaporodnak. A fejlettebb csoportokban (Dibranchiata) ezt a funkciót specializált párzókar, a hectocotylus végzi, amely a spermiumokat a nőstény köpenyüregébe juttatja. A hím Sepia az ivarokat látással

különbözteti meg, a magához hasonló hímet támadja, és elűzni igyekszik (a hozzá hasonló makettet is!), a nőstényt viszont párzási szándékkal közelíti meg. A fejlábúak petéje szíkgazdag és nagy méretű (-9 mm!) A sok szíkanyag miatt az eredetileg spirális barázdálódás discoidálissá módosul. Fejlődésük direkt, a lárvaalakok hiányzanak. Többségük petéket rak, de vannak ovovivipar alakok is Subclassis: Nautiloidea (Tetrabranchiata) – négykopoltyúsok (nautiluszok) Mindössze egy genus és 6 faj ismeretes. Planospirálisan felcsavart, több kamrás héjuk van (max. ~ 30 cm) Karjaik a szájnyílás körül két sorban helyezkednek el, számuk 82-90, ragadós váladékot termelő mirigyekkel, szívókorongok nincsenek. 4 szívpitvaruk, 4 kopoltyújuk és 4 metanephridiumuk van. Különleges szervük a siphunculus, ez hosszú cső, amely az állat által elhagyott kamrákon végighúzódik, és azokban a gáz és a folyadék arányát, ezáltal az

állat lebegését, süllyedését-emelkedését szabályozni képes. Hólyagszemüknek nyílása van, lencséje nincs. Ordo: Nautilida – Csigaházas polipok Az egyetlen rend (ill. család: Nautilidae) jellemzése megegyezik az alosztályéval Közeli rokonságban állnak a földtörténeti Középidőben domináns Ammonitesekkel. Ismert fajuk: Nautilus pompilius – csigaházas polip. Pelagikus életmódú, a Csendes-óceán Ny-i részén él Subclassis: Coleoidea (Dibranchiata) – kétkopoltyúsak Mintegy 750 fajuk ismert. Héjuk csökevényes (a Spirulidae család kivételével) ill hiányzik Karjaik száma 10 ill. 8 (l rendek jellemzése), szívókorongokkal Két szívpitvaruk és egy pár kopoltyújuk van. Epitheljükben pigmentsejtek vannak, színváltoztatásra képesek Lencsés hólyagszemük van. 91 Ordo: Decabranchia – tízkarú-polipalakúak Mintegy 550 fajuk ismeretes. 10 karjuk van, ezek közül 8 rövidebb és egyenlő hosszúságú, 2 pedig hosszabb, és csak a

végén vannak tapadókorongok. A köpeny peremén úszólebenyek vannak. Tintazacskójuk többnyire van Subordo: Sepioidea – tintahal-alakúak Testük zömök, széles, úszószegélyük viszonylag keskeny, a testen végighúzódik. Meszes héjukat a köpeny elfedi, a héjban a kamrás szerkezet felismerhető, a héj az ide tartozó két család tagjaiban különböző mértékben fejlett ill. redukált Világítószervük nincs Karjaik viszonylag rövidek, szívókorongjaikon horogszerű nyúlványok nincsenek. A Spirulidae család fajainak helikoid kamrás mészváza mint hidrosztatikus szerv működik. Meleg tengerekben, a mélyebb rétegekben tömeges faj a csigás tintahalacska - Spirula spirula (5-6 cm). A Sepiidae család fajainak teste zömök, karjai hosszabbak, meszes héjuk lapos. Az Európa környéki tengerekben elterjedt közönséges tintahal – Sepia officinalis (max. 35 cm) ehető, színezetét gyorsan változtatja; meszes héját („szépiacsont”)

Ca-forrásként madaraknak adják, tintazacskójának váladékából szépia-barna festéket állítanak elő. Subordo: Teuthoidea – kalmár-alakúak Testük kör-keresztmetszetű, hosszantian nyújtott, torpedószerű, úszószegélyük vitorlaszerű, a test aborális végén található. Héjuk keskeny lemezzé redukálódott Világítószervük gyakran van Karjaik általában hosszúak, a két tapogatókarjuk esetenként igen hosszú, szívókorongjaikon gyakran horogszerű nyúlványok vannak. A kalmárfélék – Loliginidae családjában a lencse előtti szaruhártyán csak parányi nyílás van. A közönséges kalmár – Loligo vulgaris az Európa körüli tengerekben, különösen a Földközi-tengerben gyakori, általában rajokban fordul elő, kiváló úszó. A tengerparti népek tömegesen halásszák, fogyasztják. Az óriás-tintahalak – Architeuthidae viszonylag karcsú testű, igen hosszú karú, nagy méretű állatok. Szemük szaruhártya-redője nyílt

Többnyire mélytengeri fajok. Ide tartozik a legnagyobb testű ismert gerinctelen állat, a királytintahal (Architeuthis dux), eddig ismert legnagyobb példánya mintegy 8 m testhosszúságú, 14 m hosszú karjaival együtt 22m-es volt. Ordo: Octopoda-Nyolckarúpolip-alakúak Mintegy 200 fajuk ismeretes. 8 karjuk rendszerint egyenlő hosszúságú Héjuk teljesen redukált, ill. hiányzik Testük zsákalakú, úszóik általában hiányzanak Az Argonautidae – hajóspolip-félék főleg meleg tengerekben terjedtek el, ivari dimorfizmusuk igen erős. Hímjeik kicsiny méretűek, párzókarjuk (hectocotylus) érett állapotban leválik. A nőstény két felső karja papírvékonyságú, meszes, de magas szervesanyag-tartalmú rugalmas, sajkaszerű egykamrás héjat választ ki, ebben tartózkodik az állat. A Földközi-tengerben is előfordul a hajóspolip – Argonauta argo. Az Octopodidae – nyolckarúpolip-féléknek úszóik nincsenek, ivari kétalakúságuk nem feltűnő. Gyors

színváltozásra képesek, gyakran tintazacskójuk is van Sekélyvizi, fenéklakó szervezetek, sziklaüregekben rejtőznek. jól úsznak Európa körüli tengerekben sokfelé gyakori a közönséges nyolckarúpolip - Octopus vulgaris (max. 3 m) Halásszák és fogyasztják Classis: Bivalvia (Lamellibranchiata) - kagylók Mintegy 20 000 fajjal a puhatestűek második legnagyobb fajszámú csoportja. Testnagyságuk 2 mm-től 1 m-ig terjed. Testük kétoldali részarányos, két oldalról összenyomott, mindkét oldalról egy-egy köpenylebeny borítja, amely a kétoldali teknőt választja el. Zsigerzacskójuk nem módosult. Fejük redukált, a tapogatók, a radula, az állkapcsok, a nyálmirigyek és a szemek is hiányzanak. Lábuk erős, izmos; az aljzathoz rögzülő fajoknál a vízben fonalakká szilárduló (byssus) váladékot termelő miriggyel. A héj két teknőjét a hátoldalon rugalmas conchin-lemez, a sarokpánt (ligamentum) kapcsolja össze. Ez a teknőt nyitja A teknő

zárását egy vagy két izomnyaláb végzi, amelyek a teknők belső felszínén tapadnak, és amelyek a törzsön és a köpenyen harántosan áthúzódnak. A két teknő 92 többnyire szimmetrikus, fenékhez rögzülő fajoknál aszimmetrikus is lehet. A teknő hátoldali szegélyének közelében kidomborodó, tompa-kúpos rész a búb (umbo). Körkörös növekedési vonalak veszik körül. A teknő felső pereme a zárpárkányzat, rajta léc- és fogszerű kiemelkedések illetve az ellenoldali teknőn ezekhez illeszkedő mélyedések találhatók. A héj keresztmetszetén három réteg különböztethető meg. A külső a conchinból álló héjhártya (periostracum), a középső a hatszögletes hasábokból álló oszlopréteg (ostracum), a belső pedig a fínom, párhuzamos rétegekből álló gyöngyházréteg (hypostracum). A belső réteg gyöngyházfényét a fenti szerkezet okozza. Ha a köpeny és a hypostracum közé idegen test kerül, akkor ezt a hámsejtek

váladéka bevonja, és ezáltal gyöngy keletkezik. A köpeny peremét hosszanti barázdák 3 szegélyszalagra osztják. A külső képezi a héjat, a középső érzéksejteket tartalmaz és tapogatókat viselhet, a belső izmokat tartalmaz, és a köpenyüreg zárására szolgál. A kétoldali köpenylemez rendszerint hosszabb-rövidebb szakaszokon összenőtt, nyílásokat hagyva előrefelé a lábnak, hátrafelé a beés kilégzést biztosító vízáramoknak. A köpenyüregben helyezkedik el a két pár kopoltyú, amely az ősibb fajoknál fésűkopoltyú (ctenidium), abből vezethető le a fonalas típusú (filobrachium), illetve a fejlettebb kagylók lemezes kopoltyúja (lamellobrachium). Szívük a test hátsó felében van, két pitvara és egy kamrája van. Szívburok (pericardium) veszi körül, amelyből egy pár metanephridium is ered (ún. Bojanus-féle szerv) Vezetékük a köpenyüregbe nyílik. Bélcsatornájuk elülső nyílása („száj”) fölött és alatt

csillózattal borított, szűrő funkciójú redő („ajak”) található.Gyomrukba egy pár középbéli mirigy nyílik A pylorus táján gyakran vakbél-szerű kitüremkedés van, amelyben pálcaalakú képződmény, a kristálynyél található. Hámeredetű képződmény, amely emésztőenzimeket tartalmaz A hosszú, kanyarulatos bélcsatorna áthalad a pericardiumon, majd a hátsó záróizom felett nyílik a köpenyüregbe. Idegrendszerük leegyszerűsödött. Elől, a bélcsatorna felett van a páros agydúc (ganglion cerebrale), a lábban a páros lábdúc (g. pedale), a végbél alatt a páratlanná összeolvadt zsigeri dúc (g. viscerale) Az agydúcokat a lábdúcokkal ill a zsigeri dúcokkal páros idegtörzsek kötik össze A fejlettebb kagylóknál a cerebro-visceralis idegtörzseken két további dúc (köpenydúc – g. pleurale, fali dúc – g. parietale) alakul ki Érzékszerveik egyszerűek A köpeny külső peremén számos érzéksejt található. Kémiai

érzékszervük (osphradium) a láb tövénél helyezkedik el Helyzetérzékelő szervük (statocysta) az agydúccal áll összeköttetésben. Többnyire váltivarúak. Ivarszervük páros, a cölóma-eredetű gonocölben helyezkedik el Vezetékük a köpenyüregbe nyílik. Megtermékenyítésük külső, de egyes fajok petéiket nem ürítik ki a környezetükbe, hanem a köpenyüregben, a kopoltyúlemezekből alakult költőzacskóban fejlődnek tovább. Petéik barázdálódása spirális, elsődleges lárvaalakjuk trochophora, ill ennek továbbfejlődött alakja, a vitorlás lárva (veligera). Az édesvizi kagylók kajmacsos lárvája (glochidium) halak bőrén vagy kopoltyúin élősködik. A legtöbb kagyló tengeri, de sok édesvízi is van közöttük. Többnyire a vízből kiszűrt vagy a fínom szemcséjű üledékből összegyűjtött szerves törmelékkel táplálkoznak, egyesek kommenzalisták, paraziták vagy ragadozók. Gazdaságilag jelentősek egyes ehető

(kékkagyló, osztriga) vagy kártevő (fúrókagyló) fajok. Rendszerezésük főleg a kopoltyúk, a zárófogazat és záróizomzat alapján történik. Subclassis: Protobranchiata – fésűskopoltyúsak Viszonylag fajszegény (~ 550 faj), kisebb termetű, ősi alakokat magábafoglaló csoport. Héjuk gyöngyházrétege gyengén fejlett. Zárófogazatuk egyszerű vagy redukált Byssus-mirigyük nincs Kétoldalasan fésűs kopoltyúik (ctenidium) vannak. Módosult trochophora-, a Solenogastralárvákra emlékeztető lárvájuk van Kizárólag tengeriek Legősibb maradványaikat a Devonból ismerjük. Ordo: Nuculoidea (=Palaeotaxodonta) –ó-kagyló-alakúak Héjuk tojásdad vagy ovális-háromszögletű. A fínomszemcséjű üledék szerves törmelékével táplálkoznak. Európa környéki tengerekben is gyakoriak a Nucula-fajok, amelyek a félszegúszóhalak fontos táplálékai Hideg tengerek lakói a Yoldia-fajok, a Y arctica az utolsó jégkorszak után, mintegy 8000 éve

vándorolt be az Északi-tengerből a Balti-tengerbe („Yoldia-fázis”). 93 Subclassis: Metabranchia (= Lamellibranchia) - lemezeskopoltyúsak A kagylók fő csoportja, közel 20 000 fajjal. Méretük 2 mm-től 130 cm-ig terjed Héjuk változatos alakú és vastagságú, a gyöngyházréteg vastagsága is változó, esetenként redukált. Kopoltyúik fonalasak (ősibb alakok) vagy lemezesek (fejlettebb alakok). Többnyire tengeriek, de számos édesvizi fajuk is van. Superordo: Filibranchia - fonalaskopoltyúsak Mintegy 2200, tengeri fajuk van. Héjuk zárószegélye többnyire egyenes, fogazata egyszerű Köpenyszegélyeik szabadok. Ajkaikon nincsenek tapogatófonalak Lábuk byssus-mirigye fejlett Kopoltyúik fonalasak. Ordo: Taxodonta (= Pteriomorpha) Teknőik záródása szimmetrikus, zárólécük és -fogazatuk egyszerű, mindkét záróizmuk közel egyenlő fejlettségű. A bárkakagylók – Arcidae, pl az Európa körüli tengerekben gyakori Arca noae - Noé bárkája,

héja megnyúlt, csónak alakú, lábukban byssus-mirigy van. A főleg melegebb tengererekben élő mandulakagylók – Glycymeridae, pl. a Földközi-tengerben gyakori Glycymeris glycymeris – mandulakagyló, héja vastag, gömbölyded; lábukban nincs byssus-mirigy. Ordo: Anisomyaria Teknőik záródása aszimmetrikus, gyöngyházrétegük gyakran fejlett vagy porcelánszerű. Az elülső záróizom csökevényes vagy hiányzó. Byssus-mirigyük gyakran erősen fejlett Szinte kizárólag tengeriek. A kékkagyló-félék – Mytilidae héja rendszerint megnyúlt tojásdad, közel szimmetrikus, gyöngyházrétege fejlett. Byssus-mirigyük van, byssus-„szakálluk” erős Az ehető kékkagylók – Mytilus edulis ill. M galloprovincialis az Európa környéki tengerekben gyakoriak, a Balti-tenger brakkvizében is megélnek. A mészkőbe üregeket vájó kőfúró kagyló – Lithophaga lithophaga szintén ehető. A gyöngykagyló-félék – Pteriidae héja vastag, gyöngyházrétege

fejlett Byssus-mirigyük fejlett, byssus-„szakálluk” az állatot igen erősen rögzíti a sziklás aljzathoz. Az Indiai- és a Csendes-óceán meleg-égövi területein él a tengeri gyöngykagyló - Pinctada margaritifera. A sonkakagyló-félék – Pinnidae ékalakú héja vékony, törékeny, ehetők (pl Pinna nobilis), héjukat dísztárgyként használják. A fésűkagyló-félék – Mytilidae bal- és jobb-teknője eltérő, a bal oldali domború, a jobb oldali lapos, a zár mellett kétoldalt fül-szerű háromszögletű lemezzel. Elülső záróizmuk teljesen redukált Köpenyszegélyükön tapogatók és másodlagos látószervek alakultak ki. A Pecten jacobaeus - nagy fésűkagyló a Földközi-tengerben gyakori, bár fenéklakó, úszni is tud. Szintén csak egy záróizmuk van, lábuk és byssus-mirigyük is visszafejlődött az osztriga-féléknek – Ostreidae. A Földközi-tengerben és az Atlanti-óceán európai partjai mentén elterjedt éti osztrigát –

Ostrea edulis tenyésztik is („osztriga-padok”). Superordo: Eulamellibranchiata - lemezkopoltyúsak Zárófogazatuk többnyire kevés fogból áll, esetenként hiányzik. Általában mindkét záróizmuk megvan, bár egyes esetekben eltérő fejlettségű. Lemezes vagy rekeszes kopoltyúik alakultak ki Köpenyszegélyük különböző kiterjedésben összenőtt, rajta gyakran szifók alakultak ki. Ordo: Palaeoheterodonta (= Schizodonta) – egyszerű-fogazatúak Héjuk gyöngyházrétege megvan. Jobb oldali teknőjükön egyetlen nagyobb zárófog van, amely a bal oldali teknő kettéosztott (schizodont) zárófogába illeszkedik bele. A köpenyszegélyen nincsenek szifók. Lábukban nincs byssus-mirigy Többségük édesvízi Fajgazdag családjuk: Unionidae – folyamkagylók (és tavikagylók), héjuk ovális, gyöngyházrétegük fejlett. Elsődleges lárvaalakjuk hiányzik, módosult lárvaaalakjuk (kajmacsos lárva – glochidium) halak bőrén és kopoltyúin élősködik, a

gazdaállat révén passzív terjeszkedésre képes. Európában élő fajaik két fő csoportra oszlanak: folyamkagylók, pl. Unio pictorum - festőkagyló, U crassus – tompafolyamkagyló ill tavikagylók, pl Anodonta cygnaea – tavikagyló, Pseudanodonta complanata – lapos tavikagyló. 94 Ordo: Heterodonta – különböző-fogazatúak Fajgazdag, főleg tengeri csoport. Zárófogazatuk változatos alakulású Héjuk gyöngyházrétege gyengén fejlett vagy hiányzik. Köpenyszegélyükön általában szifók vannak A byssus-mirigy csak egyes családjaikban van meg. Subordo Veneroidea – vénuszkagyló-szerűek Zárófogazatuk változatos alakulású, fő- és mellékfogakkal. Számos családra tagolódnak, legtöbbjük tengeri. Agömbkagylók – Sphaeriidae kis termetű, édesvízi állatok Petéik a belső kopoltyúlemezeken kialakult költőzacskóban fejlődnek ki. Hazai fajok: gömbkagyló – Sphaerium corneum és a nagy borsókagyló – Pisidium amnicum. A

vándorkagylók – Dreissenidae teknője háromszögletű, két záróizmuk egyenlőtlen fejlettségű. Planktonikus vitorlás-lárvájuk (veligera) van. Byssus-mirigyük van Vízi járművekre rögzülve terjedt szét nálunk a vándorkagyló – Dreissena polymorpha, a Balatonban és lassú folyású vizeinkben gyakori. A szívkagylók – Cardiidae teknőin sugaras bordázat van, rajta gyakran fínom tüskék találhatók. Európa környéki tengerekben gyakori a Cerastoderma edule – ehető szívkagyló. A legnagyobb méretű kagylók tartoznak a Tridacnidae – óriáskagylók családjába, vastag teknőiknek sugárirányú bordázata van. Legnagyobb fajuk a 1-1,3 m teknő-átmérőjű, 200 kg. tömeget is elérő óriáskagyló - Tridacna gigas, amely trópusi tengerek lakója, általában korallzátonyok homokos részein él. A csoport névadói, a vénuszkagylók – Veneridae vastag, porcelánszerű héjúak, sugárirányú bordázattal. A fínom szencséjű üledékes

tengerfenék lakói, számos genusszal, pl. Venus, Circe, stb A kissé aszimmetrikus, háromszögletű héjú csonkakagylók – Donacidae, pl. Donax trunculus a partmenti sekélytenger fövenyes aljzatán élnek, világszerte elterjedtek. Subordo: Myoida – zárpárkány-nélküliek Héjuk hosszúkás, vékony, néha deformált. Zárpárkányuk nincs, zárófogaik leegyszerűsödtek vagy hiányzanak. Az egyetlen család, ahol még vannak oldal-zárófogak is, a Mactridae, pl az európai tengerpartokon elterjedt, brakkvízben is megélő Mactra stultorum – kanálfogú kagyló. A fúrókagyló-félék – Pholadidae héjának nincs sarokpántja, a kétoldali teknőt csak a záróizom tartja össze, pl. világító fúrókagyló – Pholas dactylus; köpenyén és szifóin világító nyálkát elválasztó sejtek vannak. A hajóféreg-félék – Teredinidae héja kicsiny, fúróeszközzé módosult Hajók és cölöpépítmények faanyagát teszik tönkre, pl. a közönséges

hajóféreg – Teredo navalis Ordo: Septibranchiata - rekeszkopoltyúsak A kétoldali teknő csaknem szimmetrikus, két záróizmuk közel azonos fejlettségű. Kopoltyúik izmos, harántirányú lemezzé (septum) alakultak, amelyen párosan elhelyezkedő hasítékok, és ezekben a gázcserét lebonyolító, vérerekkel dúsan átszőtt fonál-hálózatok vannak. A septum szivattyúként működve, erős vízáramlást hoz létre, amellyel a táplálék köpenyüregbe, majd a tápcsatornába sodródik. Táplálékok a legkülönbözőbb apró planktonikus lényekből és nagyobb szervezetek darabjaiból áll, amelyek a vele együtt besodródó fövennyel keveredve az állat izmos gyomrában szétőrlődnek. Mélytengeri állatok, mindössze 3 genus (pl Poromya, Cuspidaria) mintegy 250 faja ismert. Classis: Scaphopoda – ásólábúak Fajszegény (~ 350 faj), leggyszerűsödött szervezetű állatokat magábafoglaló csoport. Recens fajaik mindössze 0,2-13 cm méretűek, a fosszilis

alakok között jóval nagyobbak is vannak. Testük kétoldalian részarányos, köpenyük ventrálisan csővé forrt, elől-hátul nyitott; hátrafelé keskenyedő, enyhén ívelt, elefántagyarra emlékeztető alakú héjat választ ki. A héjat a köpeny elülső zónája növeszti, ezért a héj előrefelé folyamatosan növekszik. Fejükön a szájnyílás előtt ormányszerű nyúlvány található, amelyen kétoldalt egy-egy, nagy számú (max. 130) fonálból álló fogó-tapogatócsoport (captuncula) helyezkedik el. Lábuk hosszúra nyúlt, és a héj elülső nyílásán át kinyúlva a laza aljzatba fúródva rögzíti az állatot. 95 Szájüregük tágas, izmos garatjukhoz állkapocs és radula csatlakozik. Középbelük gyomorszerűen kitágul, hozzá páratlan, lebenyes középbéli mirigy csatlakozik Végbélnyílásuk a köpenyüreg középső régiójába nyílik. Keringési rendszerük egyszerű, egykamrás szívüket pericardium veszi körül, a periférikus

véredények hiányzanak. A kopoltyúk is hiányzanak, szerepüket a köpeny-epithel veszi át. Idegrendszerük viszonylag egyszerű, alapfelépítése a kagylókéhoz hasonló. Érzékszerveik csökevényesek, szemük, tapogatójuk, osphradiumuk nincs Helyzetérzőszervük statocysta, captaculumaikon érzéksejtek vannak. Egy pár nephridiumuk és páratlan gonádjuk van, az ivarvezeték a jobb oldali nephridium kivezető csatornájába nyílik. Váltivarúak. A megtermékenyítés külső, a pete barázdálódása spirális, módosult trochophora: vitorlás lárva (veligera) jön létre, amely a kagylókéhoz hasonló. Ősi alakjaik az Ordoviciumtól ismertek. Anatómiai és egyedfejlődési bizonyítékok alapján a kagylókkal monofiletikus eredtű csoportot alkotnak. A tengerpartok fövenyes sekélytengeri övezetétől egészen 7000 m mélységig elterjedtek. 2 családot különböztetünk meg A nagyobb méretű fajok a Dentaliidae családba tartoznak, pl. a Földközi-tengerben

elterjedt Dentalium elephantinum – nagy agyarcsiga (8 cm) és az Észak-Európa környéki tengerekben élő D. entale – közönséges agyarcsiga (4 cm) Ez és az utána következő törzs számos rendszerben Gephyrea – elő-gyűrűsférgek néven törzzsé vagy superphylummá összevonva szerepel. Mivel szelvényezetlen és fejlődésmenetüket tekintve, spirális barázdálódású állatok, ezért a Spiralia superphylumban tárgyaljuk őket. Phylum: Sipunculida - fecskendőférgek Csekély fajszámú (320 faj), félig-szesszilis, tengeri életmódú állatcsoport. Méretük 2 mm-70 cm közt változik. Testük megnyúlt, hengeres, tömlő alakú, szelvényezetlen; egy karcsú, kiölthető és behúzható ormányra (előtest, introvert) és a vastagabb törzsre tagolódik. Az ormányt horgok vagy tüskék borítják, végén helyezkedik el a szájnyílás, melyet 10-30 csillós tapogató vesz körül. A tapogatók belső oldalán mély csillós árok húzódik. Egyes fajoknál a

szájnyílás körül lebenyes redő van a tapogatók helyett. Kültakarójukat vastag, többrétegű, kutikula borítja, amelyet az epidermis hoz létre, és amelyet időszakosan levedlenek. A sziklafúró fajok kutikulája vastagabb, a törzs elején meszes analis pajzsot alkot, amely a lakócső bejáratát zárja le, ha az előtest behúzódik. A mirigyes epidermis alatt gyűrűs és hosszanti izmokból álló bőrizomtömlő található Egyes fajoknál a gyűrűs Két, septummal elválasztott coelomaüregük van, amelyeket csillós mezodermális hám bélel. Az előtest üregrendszere gyűrűcsatornából és egy vagy két tárolócsatornából (Poli-féle cső) áll, összehúzódásuk a cölóma-folyadékot a tapogatókba préseli és azokat megnyújtja. A másik, ez előbbitől független cölóma-üreg a törzset tölti ki, és egészen a test végéig húzódik. Mindkettő folyadékát áramlásban tartják a csillók és a testizomzat. A testfolyadékban vérsejtek vannak

Néhány fajban mikroszkópikus méretű, meduzára emlékeztető mikroszerveket, “csillós urnákat" találtak. Ezek nyálkát választanak ki, amellyel az idegen anyagokat és a kimerült coelomasejteket gyűjtik össze. Tápcsatornájuk J alakú, a középbél hurkot alkot, két szára összecsavarodik A bél belső falán hosszanti csillós árok húzódik, ami a víz gyorsabb továbbításával megakadályozza az emésztőnedvek felhígulását. Végbélnyílásuk az előtest hátoldalán helyezkedik el Az emésztés extracelluláris. Keringési és légző szervrendszer nem alakult ki Légzőfelületként a testfelszín és a tapogatók felülete működik, az oxigénkötést és –szállítást a cölómafolyadék sejtjeiben levő vastartalmú haemerythrin végzi. Kiválasztószervük 1 vagy 2 tömlőszerű metanephridium, kivezető járata az előtest elején nyílik, ez egyben ivari kivezető járat is. A coelomafal chloragogen sejtjei szintén kiválasztó

funkciójúak. Az idegrendszer szubepidermális, az introvert csúcsánál, az oesophagus felett elhelyezkedő, kétlebenyű cerebrális ganglionból, garatideggyűrűből és páratlan, tagolatlan hasi idegkötegből áll, oldalidegekkel. A hasi dúc sérüléskor a regenerációt irányítja A szájlebenyen csillós érzéksejtek csoportja az ún. nuchalis szervet alkotja A bőr érzékbimbói a törzson és főleg az ormányon (introvert) helyezkednek el. Ezen kívül a háti oldalon még egy páratlan érzéktasak található 96 Váltivarúak, a megtermékenyítés külső. Petéik a metanephridium kivezető nyílásán keresztül ürülnek. A petebarázdálódás spirális, a gasztruláció a szíkben szegény (oligolecithalis) petékben invaginációval, a szíkgazdag petékben epiboliával történik. Első lárvaalakjuk lecitotroph trochophora, amelyet még körülvesz a peteburok. A szikben szegény lárvájú fajoknál ezután planktotróf úszó lárva (pelagosphaera)

jön létre. Ennek már coelomája és metanephridiuma van A szíkben gazdag lárváknál a peteburok megmarad, és fenéklakó életmódúvá válva alakulnak át kifejlett féreggé. Egyes fajok harántosztódással ivartalan szaporodásra is képesek A fecskendőférgek többnyire sekélytengeri, kisebb számban mélytengeri, fenéklakó életmódú állatok, amelyek vagy a laza üledékbe vájt csöveikben, vagy sziklahasadékokban, esetenként csiga- és kagylóhéjakban rejtőznek. Egyes fajaik a mangrove erdők talaján élnek Detrituszfogyasztók, amelyet szájkörüli tapogatóikkal gyűjtenek össze, és az introvert összehúzódásával továbbítanak a tápcsatornába. Legközelebbi rokonságban a Mollusca törzzsel lehetnek, amit az egyedfejlődés típusa, a kitűrhető reszelőszerv és a pelagosphera lárva izmos csúszóajka valószínűsít. Fajaikat általában négy családba tagolják. Viszonylag nagyobb termetű fajok (30-70 cm) tartoznak a Sipunculidae

családba; gyakori fajuk a Sipunculus nudus - csupasz fecskendőféreg. 15-35 cm-es sárgásbarna testét mintegy 30 hosszanti barázda tagolja. Phylum: Echiurida - ormányosférgek (csillagférgek) Mintegy 180 fajuk ismeretes, méretük változatos (1-50 cm). Valamennyi fajuk tengeri, féligszesszilis életmódú, detritofág Testük tömlőalakú vagy zsákszerű, hengeres, néha gömbölyded, szelvényezetlen. Előtestükből hosszú, akár a testhossz többszörösére kinyújtható, de a testbe be nem húzható ormány (prostomium) képződik, amely a táplálékszerzés és a légzés szerve is. Az ormány lehet tömlőszerű, a végén lapátszerűen kiszélesedő, vagy villásan elágazó. Csillós hám borítja. Szájnyílásuk a prostomium tövében van, hozzá az előtesten csillós barázda vezet Törzsük elején külön izmokkal mozgatható páros kitin horogsertét, a végén tüskekoszorút viselnek. Mirigyes epidermisüket vékony, papillázott kutikula fedi. Az

epidermis-sejtekben gyakran szimbionta zöld algák élnek, ezek adják egyes fajok zöldes színét. Vázelemeik nincsenek Bőrizomtömlőjük 3 rétegű, gyűrűs- hosszanti- és rézsútos izmokból áll. Lassan, főleg a törzsizomzat perisztaltikájával mozognak. Táplálkozáskor a kinyúlt ormány hasi csillózata továbbítja a szájhoz a táplálékrészecskéket. Bélcsatornájuk tekervényes, elérheti a testhossz tízszeresét is, hasi oldalán csillós barázdával. Előbelükből járulékos bélág ered, és a béllel párhuzamosan futva a középbél végébe torkollik. Funkciója a víz útjának gyorsítása Emésztésük extracelluláris. A végbélnyílás a testvégen van Cölómájuk a törzsre korlátozódik, bélése egyrétegű, csillós epithel. A cölóma-folyadék a bélcsatorna és a testfal közti teret tölti ki. A cölómát az előtest üregétől egy septum választja el A gázcsere a testfalon keresztül folyik, az Urechis-fajoknál bél-légzést is

megfigyeltek. Keringési rendszerük igen egyszerű, bár legtöbbször zárt. Folyadéka csak fehérvérsejteket tartalmaz Haemoglobin tartalmú sejteket csak a coelomafolyadékban találunk. Ugyanitt a Sipunculidákéhoz hasonló urnaszervek is úszkálnak. Kiválasztó szerveik kétfélék A törzs elülső részében 1-3 pár (ritkán jóval több) valódi metanaphridium működik, amelyek csillós tölcsérei az ivartermékeket is felveszik és továbbítják. A test hátsó részében két ún anális tömlő van, amelyek nagy számú csillós tölcsér révén közlekednek a testüreggel. Az anális csövek a végbélbe torkollnak Szubepidermális központi idegrendszerük az ormányszerv elejéig húzódó garatideggyűrűből és egy páratlan (ontogenetikusan páros eredetű) idegkötegből áll, esetenként szegmentált ganglionokkal. Fejlett érzékszerveik nincsenek, ormányukon és testükön szórtan elhelyezkedő érzékelő papillák vannak csupán. Váltivarúak,

gonádjaik páratlanok. Többségüknél az ivarok hasonlók, de a Bonellidae családban az ivari dimorfizmus szélsőségesen erős. A megtermékenyítés rendszerint külső, a pete spirálisan barázdálódik. Lárvájuk valódi trochophora, a fajok túlnyomó többségénél planktotroph táplálkozású. Az Echiuridák lárvája lecitotroph, ivarmeghatározása és fejlődésmenete különleges 97 Stenohalin félig-szesszilis tengeri állatok, amelyek általában a tengerfenék fínom szemcséjű üledékébe fúródnak be, ahol lakócsövet készítenek, és egész életüket egyetlen lakócsőben élik le. Csak lassú, perisztaltikus mozgásra képesek. Mikrofágok, a fínom szemcséjű üledék szerves törmelékével táplálkoznak. Minden klímatartományban megvannak, többségben a litorális öv lakói, de egyes fajaik nagy mélységekben (max. 9700 m) fordulnak elő Fejlődéstörténetileg az előző csoporttal, és talán a gyűrűsférgekkel állnak rokonságban,

legalábbis erre utal a spirális barázdálódásuk és a lárvális test (trochophora) tagolódásának a módja. Lényeges eltérés viszont, hogy nem alakul ki náluk teloblasztikus, feltagolódó mezodermasáv és cölóma-tasakok, tehát nem tekinthetők szelvényes állatoknak. A bőrizomtömlő eltérő alakulása alapján két rendet különböztetünk meg. Ordo: Echiuroidea – csillagférgek Bőrizomtömlőjük 3 rétegű, a gyűrűs- és hosszanti rétegen belül még egy rézsutos réteget is tartalmaz. Középbelük nem módosult légzőszervvé Előtestükben max 20 pár, de többnyire csak 1-3 pár metanephridium található. Ivari dimorfizmusuk és fejlődésmenetük alapján két családra tagolódnak. A csillagférgek – Echiuridae ivari dimorfizmusa nem jelentős Ormányuk rövid, nem elágazó. Csupán 1-3 pár metanephridiumuk van Trochophora-lárvájuk planktotroph Az Atlantióceán északi részének és az Északi-tengernek a partközeli részein él a

közönséges csillagféreg – Echiurus echiurus. A Bonelliidae – villásormányú-férgek ivari dimorfizmusa igen jelentős A hím mindössze 1-3 mm hosszúságú, nincs ormánya, szája, végbélnyílása, véredényrendszere, és a nőstény nephridiális üregében él, és a megtermékenyítés is itt történik. A nőstény 10-30 cm testhosszúságú, villás végű ormányának hossza kinyújtva az 1,5 m-t is elérheti. Lárváik lecitotrophok, ivarjelleg szempontjából nagy mértékben indifferensek. Ivarmeghatározásuk döntően attól függ, hogy egy fiatal lárva egy nőstény prostomiumába kerül-e. Ekkor ugyanis hímmé alakul, ha viszont szabadon élve fejlődik tovább, akkor fiatal nősténnyé válik. A legtöbb ide tartozó faj mélytengeri (max. 9700 m) Az Európa környéki tengerekben elterjedt a Bonellia viridis - villásormányú féreg. Zöld színét az epidermis-sejtekben élő zöld algák adják Ordo: Xenopneusta Bőrizomtömlőjük rézsutos rétege a

gyűrűs- és hosszanti réteg között helyezkedik el. Véredényrendszerük redukált, középbelük hátsó szakasza járulékos légzőszervvé alakult. Ivari dimorfizmusuk nincs. Fajszegény csoport Superphylum Articulata –szelvényes állatok A következő törzsek egyedfejlődése elsődlegesen szintén a spirális barázdálódással indul, amely a sokszíkű petékben módosul. A trochophora-lárva felső (orális) részéből (episphaera) a prostomium fejlődik míg az aborális hyposphaera-ból a törzsszelvények és a pygidium jön létre. A 64-sejtes állapotban elkülönülő 4d ős-mezodermasejtből teloblasztikus módon a bél két oldalán mezoderma-sáv alakul ki, amely feltagolódik. A bilaterális mezoderma-sávok eleinte tömörek, majd bennük kettős válaszfalakkal (dissepimentum) elkülönülő cölóma-tasakok sorozatai jönnek létre. A metanephridiumok kialakulása a cölómával kapcsolatos, csillós tölcséreik a cölómatasakokba nyílnak, kivezető

járataik változatos alakulásúak A szelvényes gonádok eredetileg a szelvény-válaszfalakon rögzülnek, kivezető járataik a cölóma-falak kidudorodásaiból jönnek létre. Véredényrendszerük alapvető részei: egy háti fő véredény, amelyben a hemolimfa (ill vér) a fej felé áramlik, és egy hasoldali fő véredény, amelyben a hemolimfa (ill. vér) hátrafelé áramlik A fő véredényeket a szelvényhatárokon haránterek kötik össze. Idegrendszerük alapfelépítése a garatideggyűrűs hasdúclánc. Ezeknek az állatcsoportoknak tehát valódi szelvényességük van, amely azonban sokféleképpen módosulhat. A szelvényesség módosulásának általános fő iránya az egynemű szelvényesség (homonóm metameria) különneművé (heteronom m.) alakulása, ezáltal testtájak (tagmata) létrejötte. A szelvényesség a hasonló alapelemek módosulása és kombinálódása révén sokirányú alkalmazkodást tesz lehetővé. 98 Phylum Annellida -

gyűrűsférgek A szelvényesség ezekben az állatokban tipikus formában jelenik meg. A szelvényesség mind külső morfológiai, mind anatómiai sajátosságaikban megnyilvánul. Ha a test szelvényei alak, méret, továbbá függelékeik és belső felépítésük szempontjából is lényegében azonosak, akkor egynemű (homonóm), ha a fentiek tekintetében eltérések mutatkoznak, akkor pedig különnemű (heteronóm) szelvényességről beszélünk, amely különböző testtájak (prostomium, peristomium, pygidium, stb.) kialakulásához vezet Módosulhat a szelvényezettség olyan formában is, hogy az állat testének külső tagolódása nem egyezik meg a belső szervek szelvényezettségével. A gyűrűsférgeknek mintegy 17 000 faja ismeretes, méretük 2 mm és 3 m között változik, legtöbb fajuk azonban nem hosszabb 10 cm-nél. Testük megnyúlt, “féregszerű”, bilaterális szimmetriájú. Szelvényességük módosulásai főként a test elején (prostomium) és

végén (pygidium) következnek be, a két rész közötti szelvényesség többnyire homonóm. Szelvényeik lehetnek nagyjából kör-keresztmetszetűek (pl. Lumbricus) vagy dorso-ventralisan lapítottak (nadályok, a Polychaeta-k nagy része). Kültakarójuk lehet csillós vagy kutikula-borítású, mirigysejtekben gazdag. Kutikulájuk vázfehérjét és poliszaccharidot (β-kitin, az ízeltábúakétól eltérő!) tartalmaz, általában rugalmas; csupán a nadályok vedlenek. Elsődlegesen egy-egy pár dorsolateralis és ventrolateralis sörtetasakjuk van, amelyekben sörték vagy sörte-nyalábok helyezkednek el Ezek a soksertéjű gyűrűsférgeknél (Polychaeta) a testhez kétoldalt csatlakozó csonklábakon (parapodium) vannak, a kevéssertéjűeknél és a nadályoknál szelvényes rendben az epidermisben ülnek. Az epidermis alatt jól fejlett bőrizomtömlő található, ez nem mutat szelvényességet, és gyűrűs-, hosszanti-, valamint rézsútos izomrost-rétegekből áll.

Mozgásuk főként a bőrizomtömlő perisztaltikus mozgásával történik, de a vízi életmódú soksertéjűek úszásában a parapodium-függelékek fontos szerepet játszanak. Testüregük valódi cölóma (másodlagos testüreg), amely izomelemeket is tartalmazó válaszfalakkal (dissepimentum) elsődlegesen páros cölóma-tasakokra tagolódik. A cölómatasakoknak epitheliális bélésük van (coelothel), amely a cölómában elhelyezkedő belső szerveket is borítja. A kétoldali cölóma-tasakokat egymástól kétrétegű mesenterium választja el, amely egyúttal a bélcsatornát is rögzíti. A cölómatasakokat fehérjékban gazdag cölóma-folyadék tölti ki, amely hidrosztatikus nyomásával támaszt biztosít a bőrizomtömlő mozgásának. Véredényrendszerük az elsődleges testüreg maradványaiból vezethető le, ennek ellenére zárt, mivel a cölóma-üregekkel nem áll kapcsolatban. A háti és hasoldali fő véredények a mesenterium rétegei között

helyezkednek el, és szelvényes haránterekkel kapcsolódnak egymáshoz. A garat és a középbél táján gyakran véredény-sinusok alakulnak ki. A vérfolyadék mozgását a háti fő véredény és a haránterek falában levő gyűrűs-kontraktilis elemek biztosítják. A vérfolyadék lehet színtelen, ill. az oxigénszállítást végző vérfestékektől színes (vörös, sárga vagy zöld) A légzés elsődleges szervei a kopoltyúk, ezek szelvényesen elhelyezkedő epidermális kiemelkedések, amelyekhez a testfali véredény elágazásai csatlakoznak; de gyakori az is, hogy a gázcsere az egész testfelszínen történik. Bélcsatornájuk általában egyszerű, a testen végigfutó cső, amelynek főként a száj-körüli és a középbéli szakaszán lehetnek módosulások. Kiválasztó- és ozmoregulációs szerveik a szelvényesen elhelyezkedő metanephridiumok. Csillós tölcséreik (nephrostoma) szelvényenként a cölóma-üregekbe nyílnak, csatornáik pedig a

következő szelvény falán áttörve vezetnek ki. Minden nephridium egyetlen sejtből (nephroblast) jön létre. A nephridiumok több esetben az ivartermékek kivezetésére is szolgálnak, ilyenkor a gonádokat tartalmazó szelvényekben nagyobb méretű csillós tölcsérek vannak. Gonádjaik szintén szelvényes elhelyezkedésűek, eredetileg párosak. Többnyire váltivarúak, de egyes csoportjaik hermafroditák (Oligochaeta). Petéjük mérsékelten telolecithalis, barázdálódása spirális, totalisinaequalis A gastrulatio a kevésszíkű petékben invaginatio, a szíkgazdag petékben epibolia A petéből a soksertéjűeknél (Polychaeta) trochophora-lárva jön létre. A nyergesek (Clitellata) fejlődése közvetlen, lárvaalak nélküli. 99 A gyűrűsférgek filogenezise részleteiben tisztázatlan. Az biztos, hogy a spirális barázdálódású törzsekkel együtt egyetlen nagyobb, monofiletikus egységet képeznek. Ezt a csillós lárvalalakok, a mezoderma

teloblasztikus eredete, a mesenchymatikus szövetek megléte, a lárválisan meglevő protonephridiumok és a ventrális helyzetű dúcidegrendszer egyértelműen igazolják. Korábban az Archiannellida csoportot, önálló osztályként, a gyűrűsférgek ősi, episztatikus csoportjának gondolták (l. Dudich-Loksa könyv) Ez megdőlt, jelenleg ezeket a soksertéjűek másodlagosan leegyszerűsödött alakjainak tartjuk. Szintén nem tekinthetők “átmeneti alakoknak” a Turbellaria és az Annellida között a nemrég felfedezett Lobatocerebrum-ok, amelyek viszont a Clitellata-k leegyszerűsödött alakjainak tekinthetők. Közvetve jelezhetik, hogy a laposférgek is másodlagos leegyszerűsödéssel jöttek létre. A gyűrűsférgeket általában három osztályra tagolják A korábban önálló osztálynak tekintett korongférgeket (Myzostomida) itt a soksertéjűek leegyszerűsödött szervezetű alakjaiként tárgyaljuk. Classis: Polychaeta – soksertéjű gyűrűsférgek A

gyűrűsférgek legfajgazdagabb (~ 13 000 faj), legősibb, de egyúttal a legfejlettebb alakokat is magábafoglaló csoportja. Méretük is roppant változatos (0,6 mm-3 m), szelvényeik száma 7-től mintegy 600-ig terjedhet. Testük két lárvális eredetű részből, a rövid fejlebenyből (prostomium + metastomium) és a testvégi pygidiumból, valamint a teloblasztikusan létrejött szelvényekből áll. A prostomium-on páros, csápszerű függelékek vannak, a testszelvényeken pedig kétoldalt csonklábak helyezkednek el. A csonklábaknak egy felső (notopodium) és egy alsó (neuropodium) ága van, amelyeken tapogatókacsok (cirrhus) és a dorsalis ágon rendszerint kopoltyúk találhatók. Az ágak belsejében izmokkal mozgatható támasztósörte (aciculum) van. A parapodiumokon változatos kialakulású sörtenyalábok helyezkednek el, amelyek segítik az állat mozgását. A sörték vázfehérjéből és β-kitinből állnak, alakjuk rendkívül változatos. Az egyes

testtájakon a csonklábak és függelékeik differenciálódhatnak, a metameria különneművé válásával együtt. Testüket vastagabb vagy vékonyabb kutikula borítja, amelyet a hám választ el. Ezen kívül egyesek vázfehérjéből, mukoproteidből vagy mészből (elsősorban aragonit) csövet készítenek, amelybe visszahúzódhatnak. Számos faj a csövébe idegen anyagokat (pl homokszemcséket) is beépít. A legtöbb csőlakó faj képes csövét újraképezni, de néhány állandóan sessilis alak (pl Serpulidae) nem rendelkezik ezzel a képességgel. Az állandó csőben lakó állatoknak a csőbe való igen gyors visszahúzódását a hasdúclánc ún. “óriásidege” biztosítja, amely majdnem szinkron összehúzódást tesz lehetővé (az axon átmérője 1 mm, impulzustovábbító sebessége 20 m/sec). Ezeknél a szesszilis alakoknál a test feji része, tapogatókkal és sörtézetével együtt, különösen erősen differenciálódik, és az örvénylő-szűrő

életmódnak megfelelően módosul. Az érzékszervek is elsősorban ide koncentrálódnak. Érzékszerveik érzékserték, érzőbimbók, csillós gödörszervek és fényérzékelő szervek. Utóbbiak az egyszerű pigmentfolttól a lencsés összetett szemig igen sokfélék lehetnek. Bélcsatornájuk egyenes vagy kissé kanyargós. Emésztőrendszerük aszerint alakult, hogy vannak köztük ragadozók, mikrofágok és detritusz-fogyasztók. A ragadozó fajoknál a garathoz gyakran (de nem mindig) páros állkapcsok csatlakoznak. Egyes ragadozó fajok állkapcsaihoz méregmirigyek is csatlakoznak, amelyek váladékában serotonin és proteolitikus enzimek vannak. A nyelőcső egyes fajoknál izmos falú előgyomorba torkollik, ezt az entodermális eredetű, egyes fajokban vakbél-zsákokkal ellátott középbél, majd az ektodermális eredetű rövid végbél követi. A végbélnyílás terminális helyzetű, azonban a csőlakó alakoknál ehhez egy a test eleje felé húzódó

ürülékelvezető csatorna csatlakozik. Véredényrendszerük nagyon eltérő fejlettségű, több csoportban leegyszerűsödött. Gázcseréjük sok csoportban az egész bőrfelületen át történik, másoknak epidermális érhálózattal ellátott kopoltyúfüggelékeik vannak (l. parapodiumok) Kiválasztószerveik eredetileg páros-szelvényes metanephridiumok, azonban több csoportban kifejlett állapotban is megmaradnak a protonephridiumok, solenocyta-nyalábbal vagy cyrtocytaval. 100 A soksertéjűek eredendően váltivarúak. Gonádjaik szelvényenként, párosan helyezkednek el, de több csoportban meghatározott testszakaszra korlátozódva. Vannak azonban hermafrodita és partenogenetikus alakjaik is, sőt ivartalan szaporodás is ismeretes, testvégi bimbózás formájában. A megtermékenyítés többnyire külső, bekövetkezhet egyszerűen a vízbe kibocsátott ivarsejtek között. Ilyenkor a megtermékenyítéshez igen nagy számú ivarsejtre van szükség, pl a

Nereidae család fajainál (a Nereis virens nősténye mintegy 500 000 petét képez), ahol a tömegesen rajzó egyedek között a párok találkozását a nőstény által kibocsátott fényjelek segítik. A legsajátosabb a palolo-férgek (Palolo viridis) szaporodása, amelyeknél az ivartermékek érése évente, 12-13 holdhónaponként, a holdciklusnak megfelelően, az utolsó holdnegyedben történik. Itt a rajzásban csupán az ivartermékekkel telt (epitok) hátsó testszelvények vesznek részt, melyek az állatok elülső, ivartalan (atok) szelvényeiről leválnak és a tenger felszínére emelkednek. A Fidzsi- és Szamoa-szigetek lakói ezt a jelenséget pontosan számontartják, az ivaros szelvényeket tömegesen halásszák és fogyasztják, állítólag aphrodisiacus hatásúak. A szaporodási időszak után az ivaros szelvények elpusztulnak. A palolo-féreg ivartalan elülső része a jövő évben újra ivaros szelvényeket fejleszt. Belső megtermékenyítésűek a

tengerfenék-üledékben élő fél-szesszilis alakok, melyeknél párzószervek alakulnak ki. Itt az aktívan mozgó hím keresi fel, és termékenyíti meg a csövében tartózkodó nőstényt. Egyedfejlődésük közvetett, a spirálisan barázdálódó petéből trochophora lárva alakul ki, amely a kevésszíkű peték esetében planktotróf, a sokszíkű petékből viszont a szíkből táplálkozó, lecitotróf lárva jön létre. Egyes fajoknál ovoviviparia is ismert A Polychaeta-k a legősibb ismert szelvényes állatok. Már a praekambriumi ún Ediacara-faunából ismertek olyan leletek, amelyek soksertéjű gyűrűsférgektől származhattak (bár ezt legújabban vitatják!), pl. a mintegy 680 millió éves Spiggina flaundersi. Dél-Ausztrália korai Kambriumából került elő a Myoscolex ateles, amelyen 29 szelvény figyelhető meg, a parapodiumok és a sörtézet maradványai is felismerhetők. Az Ordoviciumból és Szilurból ismert Scolecodont-ok állkapocs-maradványai

pedig a jelenlegi Eunicidae-fajokra utalnak. Rendszerük erősen vitatott A korábbi megkülönböztetés, amely a soksertéjűeket szabadon élő és szesszilis csoportokra osztotta, biztosan mesterséges. Itt csak a legfontosabb rendeket, családokat és fajokat soroljuk fel. Ordo: Amphinomida – tűzféreg-alakúak Az Amphinomidae – tűzféreg-félék családjának fajainak kilőhető sörtéihez méregmirigyek csatlakoznak. Ismert faj a meleg tengerekben élő, ragadozó életmódú nyilazóféreg – Hermodice carunculata. Ordo: Phyllodocida – sünféreg-alakúak Protostomiumukon fejlett tapogatók és csápszerű függelékek vannak. Testük általában háthasi irányban lapított A sünféreg-félék – Aphroditidae a partközeli, sekély tengerfenék lakói Testük zömök, erősen lapított, dorsalis parapodiumaik lemezei hátukat pikkelyzet-szerűen fedik. Sörtézetük sűrűn álló, fínom, egyes fajoknál, pl. a ragadozó életmódú szivárványos sünféregnél

– Aphrodite aculeata szivárványosan irizál. A cincérféreg-félék – Tomopteridae lapos testű, pelagikus fajok, két lencsés szemük és 2-4 pár csápszerű fejfüggelékük van. Csonklábaikon lemezszerű úszófüggelékek vannak. A cincérféreg – Tomopteris helgolandicus szájszelvényének cirrhusa erősen megnyúlt, benne támasztósörte található. A nereisz-félék – Nereidae hosszú, megnyúlt testű állatok, fejükön 4 szemmel, 1-1 pár csáppal és tapogatóval. Egyes fajaiknak ivaréréskor a többitől eltérő epitok szelvényeik jönnek létre (“heteronereis”). Az Északi-tenger partközeli régiójában élő, max. 20 cm-es Nereis diversicolor ivaros szelvényei nem különülnek el. Az elágazóféreg-félék – Syllidae apró, néhány cm-es méretű férgek, fejlebenyükön 3 csáppal, 2 tapogatóval és 4 szemmel. Több fajuk testvégi bimbózással stolokat képez, és telepeket alkot Az elágazóféreg – Syllis ramosa teste közepén is

képes a bimbózásra, ilyenkor elágazó telepeket alkot. 101 Ordo: Eunicida – paloloféreg-alakúak Prostomiumuk fejlett, csápokkal és tapogatókkal. Első 1-2 törzsszelvényükön parapodiumok nincsenek, a parapodiumok dorsalis ága rendszerint redukált. Az Eunicidae család fajainál, pl a zöld palolo – Eunice viridis, az atok és epitok szelvények külsőleg is elkülönülnek. Ordo: Capitellida – csaliféreg-alakúak Prostomiumon nincsenek függelékek. Parapodiumaik csökevényesek, dudorszerűek vagy szemölcs alakúak. Sörtéik egyszerűek Az aljzatba fúróva élő csaliféreg-félék – Arenicolidae teste két-három külsőleg eltérő szakaszra tagolódik. A csaliféreg – Arenicola marina a sekély, homokos partközeli régió jellemző faja. Teste középső régiójában a notopodiumokon fínom szálú, elágazó kopoltyúfüggelékek vannak. A fövenybe vájt járatokban él, detrituszfogyasztó Ordo: Sabellariida – homokkorall-alakúak Testük

három szakaszra tagolódik. Prostomiumuk csökevényes, a peristomium két lebenye veszi körül, amelyeken 1-3 sor specialzált sörte helyezkedik el. Szájnyílásukat papillák vagy tapogatók veszik körül. Parapodiumaik redukáltak Testük elülső régiója sörtézett, az utótesten a hátoldalon horog, ventrálisan sörték találhatók, a farki régió sörtézetlen. A tüskés-csövesféreg – Sabellaria spinulosa mindössze 3 cm-es méretű, de homokszemcsékkel megerősített csövének hosszúsága elérheti az 50 cm-t. Csöveik általában csoportosan, zátonyszerűen helyezkednek el Ordo: Sabeliida – csőlakóféreg-alakúak Testük két szakaszra tagolódik. Kicsiny prostomiumukat a kétoldali tentaculum-koszorú teljesen elfedi. Parapodiumaik redukáltak Előtestük a hátoldalon sörtézett, a hasoldalon horgokat visel. Az utótestükön a helyzet fordított: itt a sörtézet ventrális, és a hátoldalon vannak horgok Csöveik pergamen- vagy szarúszerűek. A

Sabellidae családba tartozó Spirographis spallanzanii – forgósféreg előtestének spirális sörtézete élénk színű; 20-30 cm-es csöve egyenes, gumiszerűen rugalmas, fínom szemcséjű iszap szilárdítja. A Serpulidae család jellemző faja a csavarodott, meszes csövű Serpula vermicularis Ordo: Archiannellida – ősgyűrűsféreg-alakúak Nevük a hagyományos, mára meghaladott felfogást tükrözi. Leegyszerűsödött szervezetű, kicsiny (általában mm-es, max. 10 cm-es nagyságú), a mesopsammon vizében élő állatok A Protodrilidae család fajainak prostomiuma az elülső törzsszelvényekkel összeforrt, egy pár hosszú tapogatót visel; parapodiumai csökevényesek, szelvényesen elhelyezkedő rövid sörtékkel. Polygordiidae család fajainak parapodiumai és sörtéi nincsenek, prostomiumukon két rövid tapogató helyezkedik el, pl. Polygordius lacteus Ordo: Myzostomida – korongféreg-alakúak Korábban önálló osztályként különítették el,

erősen módosult és leegyszerűsödött szervezetük miatt. Mintegy 150 fajuk ismeretes, többségük néhány mm-es nagyságú, legnagyobb fajuk eléri a 3 cm-t. Testük dorzoventrálisan lapított, ovális, ritkán nyújtott A prostomium és pygidium nem különül el. 5 testszelvényük van, mindegyiken 1-1 pár horogsörtét viselő parapodiummal a ventrális ill. ventro-laterális oldalon Korong alakú testük elkeskenyedő szegélyén cirrhusok helyezkednek el. A prostomium kívülről nem látható, a garattal együtt kiölthető (introvert) Kültakarójuk vékony epidermis, amit erős kutikula borít. Az epidermis syncytialis, sejtmagvai a bőrizomtömlő alá süllyesztettek. Testüregüket mezodermális parenchyma tölti ki Belük egyenes, vakzsákokkal. Véredényrendszerük hiányzik Kiválasztószervük 1-4 pár metanephridium, amelyek kivezető csatornái vagy a végbélbe, vagy pedig a végbélnyílás előtt a szabadba nyílnak. Idegrendszerük gyengén fejlett

agydúcból, garatideggyűrűből és megrövidült hasdúcláncból áll. Jellegzetes oldalszerveik is vannak, amelyek párosával, a csonklábakkal váltakozva helyezkednek el, valószínűleg érzékszervek. 102 Hermafroditák, amelyek kölcsönösen termékenyítik meg egymást. Trochophora-lárvájuk van, azonban ezekben nem különülnek el a cölóma-tasakok, csupán a sörtekoszorúk és a később kialakuló csonklábak utalnak a szelvényességre. Valamennyien tüskésbőrűek kommenzalistái vagy parazitái, a legtöbb faj a tengeri liliomok (Crinoidea) ambulakrális rendszerében él. Ilyen pl a kacsos korongféreg – Myzostomum cirriferum. Classis: Aelosomatida – olajosgiliszták Csekély fajszámú, kis méretű (max. 10 mm) állatok Redukciós jellegeik miatt besorolásuk nehéz, vitatott. A prostomium ventrálisan csillós, szemeik nincsenek Testszelvényeik száma alacsony. Epidermisük színes olajmirigyekben gazdag Az interszegmentális barázdák csak

néhány esetben vannak meg. Sertéik négy kötegbe csoportosulnak, gyakran hiányzanak Ha megvannak, akkor ezek jellegzetes szőrserték. A disszepimentumok általában hiányzanak Kiválasztószervük szelvényenkénti páros metanephridium. Hermafroditák, de ivartalanul is szaporodhatnak. Egy vagy több pár funkcionális testisük van A spermiogenezis a testüregben megy végbe. Egy vagy két ovariumuk van, ezek páratlan ventro-mediális kivezetésűek, és egy mirigyes duzzanatban nyílnak a szabadba. A csoportot korábban az Oligochaeta alosztályba sorolták, azonban nincs clitellumuk, hiányzanak a disszepimentumok, és ivarszerveik is eltérő felépítésűek. Ezért ma az Annellida törzs egyik korai, leegyszerűsödött szervezetű filogenetikai elágazásának tartják őket. Classis: Clitellata – nyeregképzők Mintegy 4000 fajuk ismeretes. Feji függelékeik, parapodiumaik nincsenek Sertéik kevés számúak, sok esetben hiányzanak Hermafroditák. Fontos közös

jellegük (szünapomorfia!), hogy az ivarérett férgeken állandóan vagy csak a szaporodási ciklus idején egy öv- vagy nyeregszerű megvastagodás található, amely mirigyességéval és színével is elüt a test többi részétől. A férgek párosodásában és a kokonképzésben van szerepe. Helyzete fontos rendszertani jelleg Fejlődésük közvetlen, szabadon élő lárvaaalakjuk nincs. Két, jelentősen eltérő alosztályra tagolódnak Subclassis: Oligochaeta- kevéssertéjű-gyűrűsférgek Több, mint 3500 fajuk ismeretes. Homonom szelvényezettségű állatok, a szelvényszám 7-600 között lehet. Méretük is változatos, néhány mm-től 3 m-ig terjed Csápjuk, tapogatójuk nincs, parapodiumaik sincsenek, azonban egyes vízi fajoknak másodlagos kopoltyúfüggelékei lehetnek. A prostomium és a metastomium alkotja a fejet, amelyen függelékek nincsenek. Testszelvényeik általában kör, ritkábban négy-vagy nyolcszögletű keresztmetszetűek. A test utolsó

szelvénye a pygidium, ezen található a végbélnyílás. Az élősködő fajoknál a végszelvények módosulnak, és tapadókorongot viselnek. Testüket fínom kutikula borítja, ez alatt van a hypodermis és a bőrizomtömlő. A második szelvénytől kezdődően tüszőkben ülő kitinsörték (β-kitin!) nyúlnak ki a bőrből. Ezek szoros vagy tág párokban, négyes csoportokban, esetleg gyűrűkbe rendeződve helyezkednek el. Néhány csoportban megnagyobbodott genitális sörték is vannak. A cölóma fejlett, cölómahám béleli A dissepimentumok megvannak, a bélcsatornát a ventrális mesenterium rögzíti, a hátoldali hiányzik. Bélcsatornájuk egyenes cső, előbelükben csak ritkán vannak állkapcsok vagy a táplálék aprítását végző, esetleg szuronyszerű képletek. A szárazföldi fajok előbelében jellegzetes kitüremkedések vannak, ezek a mészmirigyek, amelyeknek az ionháztartás szabályozásában, a talajjal együtt a szervezetbe kerülő huminsavak

közönbösítésében van szerepük. A középbél dorsalis oldalán hosszanti redő (typhlosolis) húzódik, ezt jellegzetes sárgás színű sejtréteg, a chloragogén sejtek tömege veszi körül, amelyekben glikogén és lipidek szintézise történik, illetve bennük deamináló, urea és ammonia képzését végző enzimek vannak. Véredényrendszerük zárt, az oxigénszegény közegben élő fajok vérfolyadéka gyakran vörös színű a vérplazmában oldott hemoglobintól (pl. Tubifex) Kiválasztószerveik szelvényenként, párosan elhelyezkedő metanephridiumok. Legtöbbjük szelvényeiben 1-1 pár található, de vannak 103 olyan fajok, amelyekben a nephroblast embrionális feldarabolódásával szelvényenként több pár metanephridium jön létre. A nephridiumok kivezető járatai vagy a bélcsatornába, vagy közvetlenül a szabadba nyílnak. Idegrendszerük garatideggyűrűs hasdúclánc, szelvényesen elhelyezkedő dúcpárokkal. Érzékszerveik redukáltak

Kültakarójukon érzékbimbók és tapintósörték találhatók, egyes édesvízi fajoknál kezdetleges fényérzékelő szemek is vannak. A szárazföldi fajoknál a fényérzékelés diffúz, a bőrben elhelyezkedő fényfelfogó érzéksejtekkel történik. Hermafroditák, általában 1-4 pár testis és 1-2 pár ovariummal. A hímivarsejtek rendszerint korábban érnek (proterandria). A megtermékenyítés többnyire kölcsönös, ilyenkor a párok a nyeregrészüknél tapadnak össze, ezt a nyereg váladéka segíti elő. A földi gilisztánál (Lumbricus terrestris) ez a nyereg a 33-37. szelvény között alakul ki, más fajoknál ez fajspecifikus eltéréseket mutat (l. Állatismeret) A clitellum váladékából a párzás után a petéket védő tok (kokon) jön létre Petéik spirális barázdálódásúak, fejlődésük közvetlen. Egyes fajoknál, főleg évszakosan, előfordul ivartalan szaporodás is. Testük regenerálódó képessége jelentős Fajaik főként

édesviziek és talajlakók. A vízi életmódúak egyrésze az iszapba fúródva él, és detritofág, másik részük vízi növényeken tartózkodik. Legismertebb fajaik talajlakók, ezeknek igen jelentős szerepük van a talajok szervesanyag-lebontásában, a humifikációban és a talaj szerkezetének alakításában. Kevés köztük a ragadozó (pl televényférgek) és a parazita alak Számos rendjük közül az alábbi két rend fontosabb, ezek több családra tagolódnak és viszonylag fajgazdagok. Ordo: Tubificida – csővájóféreg-alakúak Egy pár testisük és 1 pár ovariumuk van. A clitellumot egy sejtréteg alkotja, az ivarnyílások régiójában. Sertéik kötegekben helyezkednek el, esetenként redukáltak A naiszok – Naidae édesviziek, prostomiumuk ormányszerűen megnyúlt. Dús növényzetű vizekben gyakori a nyelves naisz – Stylaria lacustris. A csővájó férgeknek – Tubificidae ormányuk nincs, testük vékony, a vérfolyadékban oldott

hemoglobintól vöröses színű. Iszapos aljzatok lakói, ahol nyálkával kevert iszapból csöveket készítenek. A csőből kinyúló hátsó testvégük kígyózó mozgásával biztosítják a szükséges oxigént. Szennyezett vizek iszapjában tömegesen él a csővájó féreg – Tubifex tubifex Fontos haltáplálék, akváriumi halak táplálására árusítják is. A televényférgek – Enchytraeidae között tengeri, édesvizi és talajlakó fajok egyaránt vannak. A fínom szemcséjű üledékben élnek, és ragadozó életmódúak. Egyes fajaik ivartalanul is szaporodnak Fajgazdag csoport, nálunk mintegy 50 fajuk él; közismert pl. a szervesanyagban gazdag komposztban élő televényféreg – Enchytraeus albidus. Ordo: Opisthoporida- földigiliszta-alakúak 2 pár testisük és 2 pár ovariumuk van, amelyek mindig a 10-13. szelvényben vannak A petefészkek közül általában csak a 13. szelvényben lévő működőképes, a másik redukált A hímivarnyílás

legalább két szelvénnyel hátrébb nyílik, mint a herék. A clitellum egy- vagy több sejtrétegű, és a genitális régióban helyezkedik el. A serték szelvényenként párosával 4 sorban (lumbricin típus), vagy nagyobb számban, körkörösen (perichaetin típus) helyezkednek el. A földigilisztálk – Lumbricidae viszonylag nagy termetű állatok (1-70 cm), szelvényeiken 8-8 sörte található. A hímivarnyílás rendszerint a 15 szelvényen van, a nyereg a hím pórusok mögött helyezkedik el, és az adult állatoknál a párzási időn kívül is megtalálható. A talajok szervesanyag lebontó folyamataiban igen jelentősek, pl. egy gyertyános-tölgyes évi avarprodukciójának mintegy 75%-át a földigiliszták dolgozzák fel. Gyakori, közismert fajaik pl a közönséges földigiliszta – Lumbricus terrestris, főleg megművelt területeken, kertekben, stb él; az erdei giliszta – L. polyphaemus, nagy termetű, az erdei lombavar-lebontás fontos tényezője; a

trágyagiliszta – Eisenia foetida szerves hulladékok hasznosításában, komposztálásban jelentős. További fajok: l Állatismeret. A legnagyobb testméretű fajok az óriásgiliszták – Megascolecidae családjába tartoznak. A Kelet-Ausztráliában élő Megascolecides australis elérheti a 3 m-es testhosszúságot 104 Classis Hirudinea - nadályok Mintegy 500 fajuk ismeretes. Édesvízi, tengeri és szárazföldi életmódú, külső élősködő vagy ragadozó férgek. Testük hát-hasi irányban lapított Testfüggelékeik nincsenek, sörtézetük, kevés ősi alaktól eltekintve, redukált, a test elől szívó- hátul tapadókorongban végződik. A szájnyílás a szívókorong közepén van, a végbélnyílás a tapadókorong felett, a hátoldalon. Testszelvényeik száma 31-34, azonban ez kívülről, a kutikula harántgyűrűzöttsége miatt többnek látszik. Testüket erős kutikula borítja, néhány fajnál lemezes vagy fonalas kopoltyúkat találunk.

Ivarzáskor a 9-11 szelvényen alakul ki a nyereg. Bőrük mirigyekben gazdag Bőrizomtömlőjük rendkívül erőteljes, külső körkörös, középső rézsútos és belső hosszanti izomrost-rétegekből áll. Testük megnyúlásátösszehúzódását további, hát-hasi izmok is segítik; ezen kívül még erős izomzat csatlakozik a szívó- és tapadókorongokhoz is. Testüregük erősen redukált, testüket az izomzat és a töltelékszövet nagyrészt kitölti. Bélcsatornájuk egyenes cső. Garatjuk alakulása táplálkozásuktól függően változó: izomzata mindig fejlett, emellett egyes fajoknál félkör alakú, éles, fűrészes peremű állkapcsok találhatók, más csoportokban pedig kiölthatő ormány alakult ki. Középbelükben, egyeseknél az utóbélben is, kétoldalt elhelyezkedő tasakok vannak, amelyek a vérszívó alakoknál különösen fejlettek. Véredényrendszerük leegyszerűsödött. A kevésbé specializált alakoknál még megvan a háti és hasi

fő véredény, néhány harántösszeköttetéssel. A specializált csoportokban a testfolyadék az összeszűkült testüreg lacuna-rendszereiben mozog. A hasoldali fő testüregben van a hasdúclánc is, és ide nyílnak a metanephridiumok csillós tölcsérei is. Agydúcuk kevéssé differenciált, garatideggyűrűs hasdúcláncuk van, amely eredetileg 33 dúcpárból áll A szívó- és tapadókoronghoz tartozó 5 ill. 7 dúcpár egységes tömeggé tömörül Érzékszerveik kevéssé fejlettek, érzékbimbók és/vagy érzéksörték találhatók. Fényérzékelő érzéksejtjeik is vannak, ezek esetenként pigmentsejtcsoportokba tömörülnek Proterandrikus hermafroditák, kölcsönösen termékenyítik meg egymást. A 9-11 szelvények az ivarszelvények, hímivarnyílás a 10., a női a 11 szelvényen van Petéik barázdálódása spirális, inaequalis. Fejlődésük közvetlen, szabadon élő lárvaalak nincs Elsődlegesen ragadozók, ebből fejlődött ki a külső

élősködő, vérszívó életmód. 5 rendjüket különböztetjük meg Ordo: Branchiobdellida Testük csak 14-15 szelvényből áll. A fej elején és végén szívókorongok vannak A szájüregben egy felső és egy alsó, fogazott állkapocs van. Tízlábú rákokon élő, módosult szervezetű állatok. Ordo: Acanthobdellida – sörtés piócák Testük hengeres, 31 szelvényű. Az elülső tapadókorong hiányzik Testük elején, a hasoldalon 5 pár mozgatható sörtét viselnek. A háti és a hasi véredény megvan, Testüregüket a test egy részén dissepimentumok tagolják. Észak-eurázsiai folyókban él a horgas nadály – Acanthobdella peledina, amely lazacféléken élősködik. Ordo: Rhynchobdellida – ormányos nadályok Előbelük kitüremíthető, szúró ormánnyá alakult. Véredényrendszerük a tetüregtől elkülönült, vérük színtelen. A csigapióca-félék – Glossosiphoniidae teste lapított (pl Glossosiphonia complanata), míg a halpióca-félék –

Piscicolidae teste hengeres. Tömegesen tartott halastavi halainkon (főleg pontyon) gyakran nagy számban élősködik a vékony testű, 2-5 cm-es halpióca – Piscicola geometra. Ordo: Gnathobdellida – állkapcsos nadályok Garatjukban 3 félköralakú, fogazott peremű állkapcsuk van. Testüregük redukált, elkülönült véredényrendszerük nincs. Vérük piros A valódi nadályok – Hirudinidae édesvíziek, vérszívók vagy ragadozók. Melegvérű állatok vérével táplálkozik a véralvadásgátló-anyaga (hirudin) miatt 105 a hagyományos gyógyászatban használt orvosi pióca – Hirudo medicinalis. Ragadozó életmódú a lópióca – Haemopis sanguisuga. Ordo: Pharyngobdellida- garatos nadályok Ormányuk, állkapcsuk nincs, kiölthető garatjuk igen hosszú. Elkülönült véredényrendszerük nincs, vérük piros. Ragadozó életmódúak Vizeinkben gyakori a nyolcszemű pióca – Erpobdella octoculata. Superphylum: Archipodiata - féreglábúak Az alábbi

két törzset korábban a fenti néven egy törzsbe foglalták össze. Bennük együtt jelennek meg különböző pleziomorf, a gyűrűsférgekkel közös jellegek (homonom metameria, szelvényszervek, símaizom ill. bőrizomtömlő, hólyagszem) és levezetett ízeltlábú-sajátságok (kitin kutikula, 1. pár végtagból alakult szájszerv, karmok, trachea, mixocoel testüreg) Valószínű, hogy az ízeltlábúakkal monofiletikus eredetűek. Nem ízelt “féreglábaik” (archipodium) széles alapon ülnek, végükön mozgatható, karomszerű módosult serték vannak. Saját izomzatuk nincs Phylum: Tardigrada- medveállatkák 0.3-05 (ritkán 1,2) mm-es, tengerben, édesvízben, vagy nedves környezetben élő állatok Kb 600 fajuk (Magyarországon 100) ismert. Növényi anyagokkal, ritkán fonálférgekkel vagy kerekesférgekkel táplálkoznak. Szervezetük leegyszerűsödött Zömök, henger alakú testüket a fej és 4 törzsszelvény alkotja. A szelvényeken 1-1 pár csonkláb

van, 4-8 karommal. Kutikulájuk kitint, mucopolysacharidot, proteint és lipideket tartalmaz, könnyen duzzad, síma vagy mintázott, egyes fajokon páncéllemezekre tagolódik. Idônként vedlenek, ilyenkor levetik az állkapcsi szuronyokat (stylet) és a karmokat is. Előbbit a nyálmirigy, utóbbit a karommirigy pótolja. Izomzatukat egy-egy sejtből álló síma vagy harántcsíkolt izomszálak alkotják Elsô három pár lábukat az előrehaladásra, míg a hátsó párat kapaszkodásra használják. Szájnyílásukból kilökhető két mész-szuronnyal szúrják át a sejteket, a sejtnedvet garatizomzatuk segítségével szívják ki. A szuronyok valószínűleg az eredeti első törzsszelvény karmaiból alakultak, amikor a szelvény összeolvadt a fejjel. Keringési és légző szervrendszerük nincs. A pseudocoel testüreg folyadéka színtelen A kiválasztás Malpighi-mirigyekkel történik Idegrendszerükben a hátoldali agydúchoz hasdúclánc csatlakozik. Túlnyomóan

váltivarúak, a megtermékenyítés belső, a barázdálódás holoblasticus, nem követ tipikus spirális, vagy radiális mintázatot. Fejlődésük közvetlen A coelomatasakok ősbélkitűrődésekből keletkeznek, epitheljük felszívódik Többször vedlenek A hímek ritkábbak, sokszor nem ismertek, gyakori a szűznemzés. Igen ellenállóak. Kedvezőtlen körülmények között anabiózisra és cisztaképzésre képesek, ilyen állapotban a -270 és +100oC közötti hőingadozást is elviselik. Hetven évig élhetnek Classis: Heterotardigrada - vesétlen medveállatkák Vastag hátoldali kutikulájuk lemezekre tagolt. Fejükön érzékelő nyúlványok (cirrusok) vannak. Malpighi-edényeik nincsenek Ivarnyílásuk elkülönült Növényi nedveket szívogatnak (pl. Echiniscus testudo) Classis: Eutardigrada - valódi medveállatkák Háti kutikulájuk vékony, osztatlan. Fejükön cirrusok nincsenek Malpighi-edényeik vannak Kloakájuk van. Elhalt, vagy élő állatok testnedveit

szivogatják (pl Milnesium tardigradum) 106 12. Phylum: Onychophora - karmos féreglábúak Egyetlen osztály tartozik ide. Az rRNS-t kódoló génjük vizsgálata alapján az Arthropodákkal együtt egy monofiletikus taxonnak tartják őket. Classis: Protracheata - őslégcsövesek Hengeres testű, 2-15 cm nagyságú, inkább a déli félteke trópusi párás helyein élő, éjszakai ragadozó állatok. Mintegy 100 ismert fajuk a Kambrium óta alig változott Fejük 3-4 szelvényből áll, rajta egy pár mozgékony, gyűrűzött, de nem ízelt csáp van. Testük homonom szelvényezettségű, gyűrűzött, rajta 13-43 pár gyűrűs csonkláb van, végén egy pár karommal ellátva. Kültakarójuk egységes, vékony kitin kutikula, időnként levetik. Alig véd a kiszáradástól Kisebb-nagyobb szemölcsök borítják, ezek apró pikkelyei okozzák az állatok irizáló színét. Bőrizomtömlőjük három rétegű símaizomból áll. Szájuk a hasoldalon nyílik, 1 pár sarlós

állkapcsuk módosult végtag. Két szájszemölcsükön mirigyek nyílnak, melyek váladéka nyúlós, ragadós, 10-50 cm távolságra is képes kilövellni. A védekezést és zsákmányszerzést szolgálja. Emésztésük külső Coelomájuk redukált mixocoel, véredényrendszerük kiterjedt hemocöl. A testfolyadék hidrosztatikus vázat alkot Bojtszerű, elágazó, nem szelvényes tracheákkal lélegeznek. Egy ízen 75 stigma is lehet Kiválasztószervük szelvényenként egy pár metanephridium, vagy ektodermális csípőmirigy. Idegrendszerük kétlebenyű agyból és páros, alig tagolt hasidegkötegből áll. Érzékszerveik érzősörték és két kis szem a csápok tövénél. Váltivarúak. A hím spermatofort ragaszt a nőstényre, a nôstény fehérvérsejtjei feloldják a testfalat és a spermatok falát, így jutnak a spermiumok a vérbe, ahonnan a petefészek falán is átmennek. Barázdálódásuk superficialis, a peték az uterusban fejlôdnek Egyedfejlődésük

közvetlen, többségük elevenszülő. Az őslégcsövesek trópusi-szubtrópusi elterjedésű, melegnedves környezetet igénylő állatok Szaggatott (diszjunkt) elterjedésűek, legtöbb fajuk ma is a Gondwana különböző részterületein (Antillák, Dél-Amerika, Dél-Afrika, Ausztrália) él. A Peripatus fajok színe barnásvörös, lábaik száma 22-43 pár, fajon belül is változó. Phylum Arthropoda Későbbi időpontban készül el. A Zootaxonómia jegyzet használandó 107 Superphylum: Lophophorata - tapogatósok10 A következő törzsek Protostomia-típusuak. Barázdálódásuk radiális, a mezoderma kialakulása enterocoel típusú. Testük és ezzel együtt cölómájuk hármas tagolódású (prosoma, mesosoma, metasoma), lárvaalakjuk (- ha van - ) trochophora-típusú ill. annak módosult alakja Kétségtelenül monofiletikus csoport, ezt a genetikai vizsgálatok is megerősítették. Eredetük valószínűleg a Protostomia - Deuterostomia szétváláshoz közel

keresendő, több kutató szerint (REMANE és követői) a legősibb valódi Coelomata-k. Phylum: Tentaculata - tapogatókoszorúsak Osztályaik jelentősen eltérőek, sok rendszerben önálló törzsekként szerepelnek, sőt egyesek (pl. Nielsen, 1991) a Phoronidea és Brachiopoda osztályokat a Deuterostomia-k közé sorolják Ezek a csoportjaik kifejezetten ősi, filogenetikai reliktum jellegűek. Szesszilis vagy korlátozottan mobilis tengeri alakok. Kb 5000 recens fajukat ismerjük, a kihalt fajok száma ennek többszöröse Testük jellegzetesen hármas tagolódású. 1. Prosoma - a száj fölötti kicsiny nyúlvány (epistomum), amelynek saját cölóma-ürege van (protocoel). 2. Mesosoma - saját cölóma-üregű, ún „gallér”, melyhez két tapogatóhordozó kar - lophophor csatlakozik. Peremeiken tapogató sor(ok) vannak, elülső szegélyük tövében van a szájnyílás 3. Metasoma - nagy cölómaüregű zsigeri szakasz, a rögzítő szervekkel Kiválasztószerveik

nephridiumok. Gonádjaik a cölóma falához rögzítettek Kivezetőjárataik a nephridiumokéba torkolnak („húgyivarnyílás”). A belet a dorzális és ventrális (esetenként még a két laterális) mesentheriumok függesztik fel. Barázdálódásuk radiális. Mezodermájuk nem ős-mezoderma-sejtekből (vö Spiralia), hanem az ősbél környéki sejtek egy részének immigrációja és az ősbél falának kitasakodása révén jön létre (enterocöl-mezoderma képződés!). Ez a mezoderma-képződési mód és a cölóma hármas tagolódása is a Hemichordaták jellegeire emlékeztet, egyben bizonyítja, hogy a Tentaculaták eredete a Proto- és Deuterostomiák szétválásához közeli. A tapogatókoszorúsok lárvaalakja eredetileg trochophora-jellegű, a Brachiopodáknál erősen módosult. A Tentaculata osztályok közül a Phoronidea és a Brachiopoda sok ősi jelleget hordoz, míg a Bryozoák részben specializáltak (telepképzés), részben a szesszilizáció miatt

leegyszerűsödést mutatnak. Valamennyi csoportjuk virágkorát a földtörténet Ókorában élte, és a nagy Perm-Triász közötti kihalási hullámot csak igen megtizedelődve élte túl. Fejlődéstörténetileg ősi csoportjaik ma is fajszegények, filogenetikai reliktum jellegűek. Classis: Phoronidea - csöves tapogatósok Fajszegény (mindössze 2 genus, 12 leírt faj!), tengerfenék-lakó csoport. Tagjai tömlőszerű testüek (testhossz: 3-5 cm), amelynek epidermise kitinszerű, gyakran idegen testeket is magába építő külső burkot választ ki. Egyedeik általában magánosak, de gyakran csoportosan fordulnak elő, sőt a Phoronis ovalis oldalsarjakkal kisebb kolóniákat is képez. Regenerációs képességük erős, az elvesztett tentaculum-okat pótolni képesek. A prosoma a szájnyílás fölött kiemelkedést képez, amelynek saját cölómaürege van. A páros lophophor-hoz ecsetszerű tentaculum-koszorú csatlakozik, amelynek az ivadékgondozásban is szerepe

lehet. Egyes Phoronidák embriói ui a tapogatók védelmében, mirigyváladékkal a lophophor-hoz rögzítve fejlődnek. A mesosoma, 10 Számos rendszerben itt a puhatestűek (Mollusca) és a szelvényesek (Articulata) következnek, mint valódi testüreggel bíró Spiralia-k, és a tapogatókoszorúsak, mint radiális barázdálódású csoportok, a Deuterostomia elé kerülnek. Más rendszerekben viszont a leegyszerűsödött szervezetű féreg-csoportok elé kerülnek, mint a legősibb, valódi másodlagos testüregű csoportok. Mindkét felfogás a maga módján logikus, mint ahogy az is, hogy az előbbi csoportokkal (vö. Kamptozoa) rokon Lophophorata-k itt következzenek. Ismételten hangsúlyozandó azonban, hogy az evolúció elágazó folyamat, és egy filogenetikus rendszer sohasem lineáris. 108 amely a lophophor-párt viseli, viszonylag rövid, míg a metasoma hosszú, féregszerűen megnyúlt, terminálisan kiöblösödő (ampulla). Az idegrendszer központja egy, a

prosoma mögött elhelyezkedő „agydúc”, amely a lophophor-párt és a tentaculum-okat idegzi be. Ehhez egy garatideggyűrű és a belőle kiinduló 1-2 óriás idegrost csatlakozik. Az óriásrostok gyors ingerületvezetése biztosítja az állatnak a csövébe való hirtelen visszahúzódás lehetőségét, mivel a testfal hosszanti izomrétegét is beidegzi. A bélcsatorna V-alakú, görbült, a végbélnyílás a csövön kivül, a lophophor közelében van. A meso- és metasoma cölómája fejlett, izmos fala az epidermis-szel együtt bőrizomtömlőt képez, amelyben a hosszanti rostok a legfontosabbak. Zárt véredényrendszerük és hemoglobin-tartalmú erythrocytaik vannak. Kiválasztószerveik metanephridium-ok, kivezető nyílásaik a végbélnyílás közelében vannak. A peték gyakran a lophophorokon rögzülnek, itt termékenyülnek meg, és indulnak fejlődésnek. Egyes fajaik petéi a nephridiumok csillós tölcsérébe és onnan a szabadba kerülnek. A

barázdálódás totális-radiális, bár az első barázdálódások iránya jelentősen variál. Coeloblastula jön létre, a gastrulatio invaginatio. A további fejlődés eredménye pelagikus trochophora lárva, az un actinotrocha A metatrochuson számos csillós tapogató található. E mögött alakul ki a metasoma telep, amely zsákszerűen kifordul és a fejlett állat testének nagy részét alkotja. Csak két genus (Phoronis, Phoronopsis) ismeretes. Classis: Brachiopoda - pörgekarúak Földtörténetileg ősi, ugyanakkor sok specializációs jelleget is hordozó csoport, amely a földtörténeti Ókor (Paleozoikum) óta szinte változatlan formában létezik. Több, mint 300 recens és mintegy 12 000 kihalt fajukat ismerjük. Legkorábbi alakjaik már az alsó Kambriumban megjelentek, legtöbb fajuk az Ordoviciumban élt. Nagyságuk 1 mm (fövenylakók) – 8 cm között változik, fosszilis alakjaik között van 30 cm-es is (Productus, f. Karbon) Kizárólag tengeriek

Kettős héjuk miatt külsőleg a kagylókra emlékeztetnek, de héjaik nem bal- és jobb teknőből, hanem dorzális és ventrális félből állanak. A zárószerkezet a kagylóknál a hátoldalon van, a Brachiopodáknál a test végén. A héj összetétele változó: az egyszerűbb szervezetűeknél kitin és kalcium-foszfát rétegekből áll, külső szerves periostracummal. A legtöbb fajnak azonban többrétegű, meszes (kalcit) héja van, szerves periostracummal. A héjak közül gyakran a ventrális a nagyobb, hátsó vége gyakran csőrszerű nyúlványba kihúzott. A pörgekarúak vízáramlásból táplálkozó mikrofágok, de a kagylókkal mutatkozó táplálkozásbeli hasonlóság (örvénylők) eltérő, mivel ez a kagylókban a kopoltyúk segítségével, a pörgekarúaknál a lophophorokon lévő tentaculumokkal történik. A prosoma ajakszerűen duzzadt A mesosomán van a szájnyílás és a fejlett lophophor-pár a tentaculumokkal. A lophophor és a tentaculum-ok

felépítése igen hasonló a Phoronida-k megfelelő szerveihez, belsejükben mesosomalis cölóma-üreggel. A metasomán dorzális és ventrális redő („köpeny”) helyezkedik el, amely a héjakhoz van hozzánőve, és azok képzésében vesz részt. A metasoma egy fúró- vagy rögzítő szerepű nyélben folytatódik, ez a kevéssé specializált alakoknál hosszú és mozgékony, a mélytengeri iszapban rögzülő alakoknál gyökérszerűen alakul. A nyélnek is kitinizált kutikulája van Testüket egyrétegű, monociliáris epithel borítja. Idegrendszerük kisebb agydúcból, garatideggyűrűből és egy nagyobb garatalatti dúcból, valamint a dúcokból kiágazó, a főbb szerveket beidegző (lophophor, köpeny, nyél) idegtörzsekből áll. Érzékszerveik egyszerűek, legfontosabbak a köpenyperem receptorsejtjei (foto-, kemo- és taktilis receptorok). Bélcsatornájuk egyszerű, eredetileg teljes, azonban a specializált formáknál vakon végződő; az utóbél és a

végbélnyílás redukált. Véredényrendszerük van, vérükben haemerythrin tartalmú vérsejtekkel. A keringést dorzális helyzetű kontraktilis véredény („szív”) irányítja. A meso- és metacoel fejlett, mesenteriumokkal és dissepimentumokkal tagolt. A cölóma-epithelből alakul ki a bél- és a testizomzat, a héjakat 2 pár dorzoventrális izom köti össze. A metasomában 1 (esetleg 2) pár metanephridium van, nagy csillós tölcsérrel. A pörgekarúak rendszerint váltivarúak, kevés a hímnős A gonádok a cölóma falán, az oldal-mesenteriumokhoz kapcsolódnak. Az ivarsejtek kivezetői a metanephridiumokkal közösek, a megtermékenyülés vagy itt, vagy a vízben történik. Egyes fajoknak költőtasakjaik 109 vannak. Barázdálódásuk teljes, radiális, a létrejövő coeloblastula gasztrulációja invaginációs, a mezoderma az ősbél redőjéből képződik. Lárváik pelágikusak, trochophora-szerűek, végbélnyílás és protonephridium nélkül.

Gyakran módosultak és sokfélék Fejlődésük során a blastoporus bezárul, mint a Deuterostomiaknál. A szájnyílás másodlagosan, rendszerint a lárva anteroventrális részén jön létre Rendszerük vitatott, mert a héjak zárása valószínű, hogy több fejlődési ágon, párhuzamosan is kialakult. Subclassis: Ecardines – héjzár nélküliek Nincs héjzár, a héjak hasonlóak. Végbélnyílásuk van, szívük hiányzik Fejlődésük közvetlen A Kambriumtól ismert ősi csoport. A laza aljzatba nyelével befúródva él a hosszúnyelű Lingula anatina - nyelvkagyló. Subclassis: Testicardines - héjzárasok Héjzáruk van, ez a hasi teknő fogaiból és a háti teknő bemélyedéseiből áll. A héjak gyakran differenciáltak. Végbél nincs, dorzális helyzetű szívük van Fejlődésük lárvaalakaon keresztül történik. Erősen aszimmetrikus héjú pl a Maghellania flavescens A Karbon kori partmenti laguna-széntelepek gyakori jelzői a Productus-fajok. Classis:

Bryozoa- mohaállatok Viszonylag fajgazdag csoport, több, mint 4000 recens és több ezer fosszilis fajjal. Az egyes állatok szervezete sokban leegyszerűsödött (véredények, nephridiumok hiánya), de telepképzésük révén mégis bonyolult és specializált alakzatok jönnek létre. Növekedési formáik igen változatosak, az élőbevonat - (biotekton) képződés egyik legfontosabb csoportja. Főleg tengeriek, viszonylag kevés az édesvizi faj. A test eredeti hármas tagolódása gyakran elmosódó A prosoma többnyire csak nyomokban van meg, a lophophor-karok általában csökevényesek, csak egy csillókkal borított tapogatókoszorú marad meg. A metasomát fehérjéből és kitinszerű aminopoliszacharidból álló kocsonyás vagy szilárd burok veszi körül A szilárd burokba mész épülhet be, kalcit- vagy aragonit-kristályok formájában, ezáltal egyes telepeik korall-szerűek, fosszilizálódva a bryozoás mészköveket alkotják. A tapogatókoszorút viselő

elülső testrészt polipidnak nevezzük és zavarás esetén a cystidnek nevezett védett hátsó testfélbe behúzható. A polypid behúzását erőteljes retractor-izmok végzik. Az idegrendszer központja egy, az epidermis alatt fekvő cerebrális ganglion, a szájhoz viszonyítva dorzális helyzetben, amelyből a tentaculumokhoz motoros és szenzoros rostok húzódnak. A telepes alakoknál az egyes egyedeket összekötő idegrostok is vannak. Bélcsatornájuk V-alakú, a végbélnyílás a tapogatókoszorú alatt van. A cölóma jól fejlett, a mesosoma üregrendszere bonyolult, a metasoma egységes üreg, mesenteriumok nélkül. A Bryozoák zömmel hímnősek, a gonádok a metacoel falán vannak Az ivadékgondozásnak számos formája van: egyes esetekben a pete belső költözsákban („uterus”) fejlődik, máskor külső költőtasak (oecium) van. Totális barázdálódással csillós, trochophorajellegű lárva jön létre A lárva gyakran nem fejlődik rögtön kifejlett

állattá, hanem előbb vegetatív úton szaporodik. A lárva rögzülésével kezdődik a kolónia (zoarium) kialakulása A lárvából csak a kezdő egyed egyrésze alakul ki, a polypid sarjadzással jön létre. További sarjadzással akár egyedek ezrei is létrejöhetnek. A kedvezőtlen időszakokat tartós sarjakkal (statoblast, hibernaculum) vészelik át. A legtöbb Bryozoa kolóniaképző és szesszilis, csak kevés - tengeri és édesvizi - magányos, és csekély mértékben mozgásképes alakjuk is ismeretes. Ezek azonban redukált kolóniáknak tekinthetők, és nem valódi, önálló egyedeknek. Az aljzatra általában ránőnek, esetenként foszforsav segítségével bele is fúródnak. Néhány faj epizoikus ektokommenzalista csigákon, Polychaeta-csöveken vagy rákok páncélján. A legtöbb faj a tenger 20-80 m mélységű eufotikus övezetében él, de egyesek 8000 m mélységű mélytengerekben fordulnak elő. Viszonylag euryhalin jellegűek, elég sok

képviselőjük él a Keleti, a Balti, a Fekete- és a Kaspi-tenger brakkvizében. Az édesvizekre egyes rokonsági csoportok jellemzőek 110 Ordo: Lophopoda (Phylactolaemata) A lophophor megvan, tapogatókoszorújuk patkó alakú. Fejlett a prosoma és a protocoel, testfaluk izmos. Szájfedőjük (operculum) van Édesvizi alakok Vízi növényeken lassan kúszik az üvegszerűen áttetsző testű Cristatella mucedo - mászkáló mohaállat. Elágazó, kitinszerű csőbe zárt telepei vannak az ágasbogas mohaállatnak - Fredericella sultana. Szivacsszerűek a kéregmohaállat - Plumatella fungosa telepei. Ordo: Stenolaemata Fajgazdag, a Paleozoikumtól ismert tengeri csoport. Szájfedőjük és testfalizomzatuk nincs A cystid hosszú, hengeres. A lophophor kitüremkedésekor a testfal nem deformálódik Meszes falú, korallszerű telepeket alkot a Hornera. Ordo: Gymnolaemata Fajgazdag, szintén ősi, paleozoikus eredetű csoport. Tapogatókoszorújuk kör alakú, szájfedőjük

és testfalizomzatuk nincs. A cystid dobozszerű, záródásának módja alapján több alrendet különítenek el. A lophophor kitüremkedésekor a testfal deformálódik Redukált telepű a Monobryozoon. Fedeles zárószerkezete van a fossziliaként is (Mezozoikum) fontos Bugula és Avicularia fajoknak