Egészségügy | Ideggyógyászat » Idegszövettan

ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 1. Idegsejtek felépítése és finomszerkezete  Idegsejtek felépítése  A neuron az idegsejt testéből (perikaryon), a többnyire elágazó ingerületfelvevő nyúlványokból (dendrit), valamint az effektor idegnyúlványból (neurit v. axon) áll. Az idegsejt nyúlványainak végén az ingerület felvételére és leadására szolgáló receptor és effektor végkészülékek, illetve terminális elágazódások (telodendron) lehetnek.  Perikaryon        Különböző méretű lehet, a nagyobbak már szabad szemmel is majdnem látható (nagy piramissejtek). A sejtmag nagy, kerek vagy ovoid, eukromatikus, a nucleolus fejlett és jól látható. A citoplazmára jellemző a basophilia, a jól fejlett, fehérjeszintetizáló DER, amelynek egyes különálló részei mint Nissl-szemcsék láthatók. A Nissl-szemcsék száma és

nagysága idegsejttípusonként és a neuron funkcionális állapota szerint is változik. Az idegsejt szintetizáló apparátusa nemcsak saját fehérjéinek megújítását, hanem neurotranszmitterek termelését is végzi. A fehérjeszintézis miatt jól megfigyelhető a fejlett Golgi-apparátus és egyes neuronokban a szemcsés vesiculák. Megfigyelhetők a mitochondriumok és a citosceleton alkotóelemei: mikrotubulusok és neurofibrillumok, valamint basalis testek, melyekből csillók indulhatnak ki. A neurofibrillumok a citoszkeleton kötegszerűen rendezett elemeinek felelnek meg, amelyek méretüknél fogva már FM-ban is láthatók. Ezek idős korban és egyes kórképekben (pl. Alzheimer-sy) felszaporodnak Találunk a ctpl-ban lysosomákat, különböző zárványokat (lipofuscin). Eloszlásuk az egyes agykéregterületeken jellegzetes pigment-architektonikát mutat. A nucleus ruber idegsejtjeit vastartalmú pigment színezi. A substantia nigra neuronjaiban és egyéb

helyeken (locus coeroleus, sympathicus ganglionok) pedig sötétbarnafekete melanin található. A melanin megjelenése a katecholaminerg neuronok anyagcseréjével kapcsolatos.  Dendritek   A citoplazmája megegyezik a perikaryonéval, benne DER látható. Feladatuk a receptor-felület növelése (lásd a kisagyi Purkinje-sejtek). A dendritek felületét tovább növelik a faágszerű elágazódások és a dendrittüskék. Az utóbbiak kb. 2 m hosszú bunkószerű kiemelkedések a dendrit felületén és a szinapszisok jelentős részének alkotásában részt vesznek. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN  Neurit (axon)       Különböző hosszúságú és elágazódású lehet. A perikaryonból kúp- vagy dombszerű kiboltosulással (axon-domb, eredési domb) ered, mely területen, valamint az egész neuritban hiányzik a Nissl-anyag. Az axondomb területén

fagyasztva-töréses technikával körbefutó és intramembrán részecskékből álló határzónát lehet megfigyelni, mely a neuron receptor és effektor funkciójú sejtmembránját különíti el egymástól. Az axonon megkülönböztetjük az iniciális szakaszt, a fő lefutási szakaszt és a végelágazást. Az iniciális szakasz csupasz, az efferens ingerület kiindulási helye. A fő lefutási szakasz végig megegyező vastagságú. EM-osan vizsgálva párhuzamos lefutású mikrotubulusokat és neurofilamentumokat, továbbá mitokondriumokat és vesiculákat tartalmaz. A végelágazás elágazó végfácskát, a telodendront alkotja, mielőtt más neuronon vagy célsejten végződne. A végződés bunkószerű megvastagodást képez, rajta gliahüvely nem található. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 2. Idegsejtek típusai  Idegsejtek típusai        

Az idegszövet két fő alkotóeleme az idegsejt és a gliasejt, melyek egymástól elválaszthatatlan morfo-funkcionális egységet alkotnak. Mivel a gliasejtek mint szigetelő-tápláló elemek az inger felvétele, szállítása és átadása szempontjából látszólag másodlagos szereppel bírnak, az idegszövet szerkezeti egységének a neuront tekintjük. A neuronokat a nyúlványok számától függően megkülönböztetjük egymástól, és beszélhetünk unipoláris, bipoláris és multipoláris neuronokról. A bipoláris neuron differenciáltabb formája a pseudounipoláris idegsejt, ahol a két nyúlvány közös törzsből veszi kezdetét. Egyes speciális érző-neuronális sejtek kerek formájúak is lehetnek (pl. Merkeltapintósejt), de speciális receptor és effektor oldaluk következtében többnyire ekkor is polarizáltak. A peikaryon típusos alakja és a dendritek valamint az axon(ok) típusos lefutása szerint megkülönböztetünk néhány speciális sejtet. A

pyramis sejt perikaryonja háromszög vagy piramis alakú. Az apikális dendritje a háromszög csúcsáról ered, és hosszú fölfutású pl. az isocortex rétegeiben A laterális dendritel az alsó csúcsokból erednek, rövidebb lefutásúak. Bazálisan lép ki a perikaryonból az axon. A Purkinje-sejt kerek sejttestjének felső széléről indul ki két törzsből a dendritfa, ami sűrű, bonyolult elágazódásokat ad. A dendritfára jellemző, hogy csak kétdimenziós kiterjedést mutat. A kisagykéreg jellemző sejtje Az izodendritikus sejt perikaryonja nagyjából kerek, kissé háromszögletű. A három tompa csúcsból egymással kb. 1200-os szöget bezárva indulnak kis a dendrittörzsek. Az axon rövid törzs után két kollaterálisra ágazik, melyek egymással ellentétes irányban futnak tovább (felszálló és leszálló kollaterális). Funkció alapján elkülöníthetünk egymástól efferens (sensoros) és afferens (motoros) idegsejteket. ANATÓMIA II. -

IDEGSZÖVETTAN 3. Interneuronális szinapszisok szerkezete. Klasszikus kémiai mediátorok.  Interneuronális szinapszisok szerkezete               A szinapszis két neuron közötti információátvivő kapcsolat, amely létrejöhet a két idegsejt bármely részei között. A két neuron kommunikáló részlete szerint megkülönböztetünk többféle szinapszist:  axo-dendritikus szinapszis: leggyakoribb szinapszis; az effektor és receptor nyúlvány között alakul ki  axo-somatikus szinapszis: az effektor és a sejttest között  somato-dendritikus szinapszis: szekunder érzéksejt teste és a neuron receptor-nyúlványa között  axo-axonikus szinapszis: effektor nyúlványok között  dendro-dendritikus szinapszis: dendrit-szakaszok között alakul ki differenciáltabb rendszerekben A szinapszis mechanizmusa alapján

kétféle szinapszist különítünk el egymástól, a kémiai- és az elektromos szinapszist. A kémiai szinapszisban neurotranszmitterek információvivő szerepe lényeges az ingerület terjedésének egyirányúsításában. A különböző kémiai szinapszisok alapvető struktúrája megegyező. Praesynaptikus struktúrának nevezzük azt az oldalt, amelyből a neurotranszmitter felszabadul. Ennek a végződésnek a membránja a psaesynaptikus membrán. Postsynaptikus struktúra az az oldal, amelyiken a felszabadult neurotranszmitter kifejti a hatását. Ennek az oldalnak a membránja a postsynaptikus membrán A két oldal között oldal között EM-osan közepesen elektrondenz terület figyelhető meg, a szinaptikus rés. A praesynaptikus struktúrában a legjellegzetesebb képlet a 40-60 nm nagyságú synaptikus vezikulum, amely a neurotransmittereket tartalmazza. Ezek vezikulák gyakran a praesynaptikus membrán mögött tömörülnek, esetleg ahhoz ki is horgonyzódnak a

praesynaptikus denzitást adva. A synaptikus vezikulumok exocytózissal ürülnek a synaptikus résbe. A veikulum és a praesynaptikus membrán közötti fúzió a szervezet leggyorsabb exocytotikus mechanizmusa, a folyamat néhány tized ms-ot vesz igénybe. A praesynaptikus struktúra jellemző alkotója bizonyos szinapszisokban a nagyobb méretű szemcsés vezikulum, melyekről kiderült, hogy katekolaminokat, peptidtermészetű neurotranszmittereket tartalmaznak. A praesynaptikus struktúrában gyakran találunk mitochondriumot, SER-tubulust. A postsynaptikus membránnál is feltűnik egy elektrondenz „tömörülés”, amit postsynaptikus denzitásnak nevezünk. Az elektromos szinapszis a kémiaitól teljesen eltérő szerkezetű és működésű. Tulajdonképpen gap junction-nek megfelelő sejtkapcsoló struktúrák, melyeken át ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN  az ingerület

gyorsan és közvetlenül terjed egyik sejtről a másikra. Jellemző tulajdonsága, hogy kétirányú. Nagyobb számban egyszerűbb szerveződésű állatokban fordul elő. Kevert szinapszisokat találhatunk az agyidegek magvaiban, ahol a synapsis egyik része kémiai, másik része pedig elektromos típusú.  Klasszikus kémiai mediátorok  Acetilkolin  Az egyik legrégebben ismert synaptikus mediátor.  A motoros véglemezekben, a vegetatív idegrendszerben és a KIR számos neuronjában található.  Noradrenalin  A perifériás vegetatív idegrendszerben, a synpathicus 2. neuronjában fordul elő.  Centrális neuronokban is megfigyelhető, mint pl. a locus coeroleusban, a substantia nigraban, hypothalamikus neuronokban.  Adrenalin  Agytörzsi neuronokban fordul elő.  Dopamin  A substantia nigra, hypothalamus neuronjainak egy részében található meg.  Szerotonin  A noradrenalinhoz, adrenalinhoz és dopaminhoz hasonlóan monoamin

típusú anyag.  A raphe magokban, hypothalamusban találhatjuk.  Glutamát, aszparát  Serkentő hatású aminosavak a pyramis-sejtekben, a retina, corpus pineale egyes neuronjaiban.  GABA (gamma-aminovajsav)  Gátló hatású aminosav a Purkinje-sejtekben.  Szomatosztatin, neurotenzin, vazoaktív intestinális polipeptid (VIP), P-anyag, Y-neuropeptid (NPY), endorfinok, enkefalinok, stb.  Peptid-jellegű mediátorok.  Mind a KIR, mind a PIR számos területén előfordulnak. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 4. Neuroglia, ependyma  Neuroglia    Az idegszövet idegsejtekből és a munkájukat segítő gliasejtekből épül fel. Az idegsejt és a glia egymástól elválaszthatatlan morfo-funkcionális egységet képez. A két sejtes elem izoláltan nem fordul elő, mind fejlődésileg, mind működésileg, mind pedig trófikusan, ill. patológiailag

összetartoznak A gliasejteknek a hüvelyképző és bizonyos támasztó funkció mellett elsődleges feladata a neuronok speciális anyagcseréjének ellátása. Egyesek fagocitózisra képesek és immunsejtekként is viselkednek. A gliasejtek jól regenerálódnak és az agyszövet sérüléseit többnyire gliaheg zárja el. Gyakran ez hátrányos, mert az idegrostnál gyorsabb regenerálódó és proliferáló képessége miatt a regeneráció során gyakran elzárja az idegrost útját.  Perifériás glia    Leggyakoribb formája a Schwann-sejt, mely a perifériás idegrostokat hüvelyezi be. A Schwann-sejteket a környező tér felé lamina basalis borítja. A perifériás idegdúcok gliasejtjei a satellita sejtek, melyek az idegsejtek testét veszik körül. Az idegvégtestekben található kiegészítő sejteket telogliának nevezzük.  Centrális glia – Mikroglia        Az oligodendroglia kicsiny, mintegy lymphocyta nagyságú sejt.

Bár a neve „kevésnyúlványút” jelent, nyúlványainak száma jelentős. Az oligodendroglia nyúlványai lapos, lapátszerűen kiszélesedő képletek, melyekkel a KIR-ben axonok köré tekeredve a myelin-hüvely szegmentumokat hozzák létre. Agypályákban gyakran alkotnak alkotnak az idegrostkötegek között hosszanti sorokat (fasciculáris glia). Cytoplazmája basophyl a nagyszámú polyriboszóma és dER miatt. A Hortega-féle mikroglia vagy mesoglia az oligodendrogliánál valamivel nagyobb, mesodermális eredetű, a kapillárisok körüli térből bevándorló makrophag. Áttöri az idegszövet felszíni lamina basalis-át és bevándorol az idegszövetbe, ahol számuk egyes betegségekben felszaporodik. Cytoplazmája a funkciónak megfelelő struktúrákkal rendelkezik (vezikulák, phagosomák, lysosomák). ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN  Centrális glia – Makroglia 

      A plazmás és rostos astrocyta a nevét a sejttestből csillag-alakban kiinduló gazdag nyúlványrendszeréről kapta. A plazmás astrocyta a szürkeállományban, a rosts astrocyta a fehérállományban gyakori. A rostos glia nyúlványai hosszabbak és számos intermedier filamentum erősíti. Mindkét astrocyta cytoplazmája organellumszegény. Az astrocyta fő-nyúlványának vége kiszélesedik (gliatalp) és az idegszövet külső vagy perivasculáris felszínén végződik. A felszínen számos gliatalp összefekszik, és mozaikszerűen tökéletesen fedő burkot képez, ami a membrana limitans gliae superficialis ill. –perivascularis Ez a képződmény részt vesz a vér-agy gát alkotásában. Az astrocytál nyúlványai mindenütt kitöltik a KIR sejtjei és rostjai közötti teret.  Ependyma     A KIR üregeit egyetlen rétegben fedő gliasejtek, melyek köb- vagy hengerhámsejteknek tűnnek. A lumen felé tekintő apikális

felszínén csillók vannak, melyek száma a kamrák dorsális felszínén különösen nagy. A csillók mozgása a liquor cerebrospinálisban keverőmozgásokat idéz elő. Bazális részük gyakran nyúlványokat bocsát az alatta lévő idegszövetbe, itt elágazódnak a neuronok között vagy az erek körül talpszerűen végződnek. Ahol az üreg lumene és az agyfelszín között vékony agyállomány-réteg van, ott a nyúlvány azt teljesen átéri, és az agyfelszínen talpszerű megvastagodással végződik (tanacyták). Az ependyma sejtek bizonyos területeken zonula occludens-szel kapcsolódnak, itt részt vesznek a liquor-agy gát alkotásában. A III. és IV agykamra ill az oldalkamra tetejét egyrétegű köbös ependimahám borítja (lamina epithelialis) amit a felette húzódó pia mater ereket tartalmazó lemeze (tela choroidea) betüremít és a redőzőtt plexus choroideust alkotja. A plexusok területén az ependymasejtek vér-liquor gátat képeznek. ANATÓMIA

II. - IDEGSZÖVETTAN 5. Idegrostok felépítése, hüvelyei, myelinizáció  Idegrostok felépítése  Az elmúlt század során a neuron hosszú effektor nyúlványának elnevezése fokozatos változásokon esett keresztül. Kezdetben neuritnek nevezték, majd egyre inkább ráragadt az axon elnevezés. Idegrostnak a hüvelyekkel ellátott idegnyúlványokat nevezzük, de sokat értik ez alatt a kifejezés alatt az idegrendszerben futó összes hosszú neuron-nyúlványt is.  Az axon a perikaryonból kiboltosulással ered (axon-domb), mely területről és az egész neuritból hiányzik a Nissl-anyag. Az axon különböző hosszúságokat érhet el, és különböző elágazódásokkal rendelkezhet. Az axont kezdeti iniciális szakaszra, kollaterálisokat is kibocsátó fő lefutási szakaszra és végelágazásra oszthatjuk. Az iniciális szakasz csupasz, az efferens ingerület

kiindulási helye. Ezen a szakaszon a membrán citoplazmatikus oldalán 20 nm vastag sötét felrakódás jellemző. A fő lefutási szakasz végig megegyező vastagságú, de rajta helyenként varikozitások láthatók, melyek ezüst-impregnációs eljárással jól jelzik a neurit lefutását. A neurit EM-osan párhuzamosan futó mikrotubulusokat és neurofilamentumokat, továbbá mitochondriumokat és vezikulumokat tartalmaz. A végső szakasz elágazó végfácskát, telodendront alkot mielőtt másik neuronnal érintkezne. A telodendron végén lévő bunkószerűen megvastagodott területet gliahüvely nem borítja.       Az idegrost hüvelyei     Az axont általában gliahüvely borítja, amit a KIR-ben oligodendrogliák, a PIRben Schwann-sejtek alkotnak. Az oligodendroglia nyúlványokat bocsát a környezetében lévő axonokhoz, és azzal képezi a hüvelyt, míg a Schwann-sejt egész testével burkolja a rostot. Mindkét gliaféleség

membránkettőzetével szorosan rátekeredhet az axonra, miáltal vastag burok, myelinhüvely jön létre. Vannak olyan idegrostok, melyek nem tartalmaznak velőshüvelyt (velőtlen rostok). Többségükben a Schwann-sejtek megtalálhatók, melyekbe több axon ágyazódik bele, mindegyik körül rövid mesaxonnal. Az ilyen rostok általában a vegetatív idegrendszerhez tartoznak. Végződésük közelében már részlegesen kiemelkednek a Schwann-sejtből és annak csak sekély barázdájában futnak. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN  Végül vannak olyan rostok, amelyeket még Schwann-sejt sem veszi körül. Ezek a csupasz rostok.  Az idegrostok az idegrendszerben hálózatot vagy kötegeket képeznek. A kötegeket a KIR-ben pályának (tractus), míg a PIR-ben idegnek (nervus) nevezzük.  Myelinizáció             A myelinizáció

folyamata legjobban a perifériás idegrostokon követhető. A kinövő axont Schwann-sejtek veszik körül úgy, hogy azok mély barázdáiba kerül a neurit. Ekkor keresztmetszeti képen az axon úgy helyezkedik el a Schwannsejtben, hogy a Schwann-sejtnek az axont körülvevő sejthártyája membránkettőzet formájában folytatódik és vezet ki a sejtfelszínre. (Hasonló az axon és a Schwann-sejt viszonya a vékonbél és a mesenterium viszonyához.) A membránkettőzet neve: mesaxon. A mesaxon a folyamat során egyre hosszabbodik és feltekeredik az axon körül. A hüvelynek a „tekeredést” mutató része a velőshüvely, ami a mesaxon hosszabbodásával egyre inkább vastagszik. A hüvely szerkezetéből adódóan EM-os képen jellegzetes csíkolatot, lemezes szerkezetet mutat, ami a szorosan egymáshoz tapadó membránkettőzeteket tükrözi. A membránkettőzet citoplazmatikus oldalai összeolvadva sötét csíkot hoznak létre, míg az eredetileg sejtfelszíni oldalak

a glikocalix miatt nem olvadnak össze, hanem egymás közt 20 nm-es rést hagyva ún. intermedier vonalat (világos) képeznek. A feltekeredett mesaxon axonhoz közelebbi részét belső mesaxonnak, míg a hüvely felszínére futó részét külső mesaxonnak nevezzük. Két egymás mellett elhelyezkedő Schwann-sejt között az axonon nincsen velőshüvely, a két Schwann-sejt membránja nem fúzionál. Ezeken a területeken az axon szabadon érintkezhet az extracelluláris térrel (csak lamina basalis fedi a rostot, tehát ioncserélődés lehetséges). Ezeket a helyeket Ranvier-befűződésnek nevezzük. Két Ranvier-befűzödés közötti hüvelyszakaszt, amit egyetlen Schwann-sejt alkot, internodiumnak nevezzük. A roston az ingerület (akciós potenciál) befűződésről befűződésre terjed, ami vastag hüvelyű rostokon még gyorsabb, hiszen itt az internodiumok hossza is nagyobb, tehát a befűződések száma kevesebb. FM-al a velőshüvelyen bizonyos távolságonként

ferde lefutású, világos vonalakat lehet megfigyelni, melyek a myelinhüvely membránkettőzetei között megmaradt citoplazmacsíkok keresztmetszetei. Ezek a csíkok a myelinizáció során ferdén csavarodnak fel. Ezeket a képleteket Scmidt-Lantermann-féle réseknek nevezzük Szerepük a membránanyagcsere számára biztosított diffúziós útban van. A KIR velőshüvelyű rostjaiban nincsenek Schmidt-Lantermann-féle rések. A hüvelyszerkezet illetve a vezetési sebesség alapján A-, B- és C-rostokat különítünk el. Az A-rostok internodiumai a leghosszabbak, vezetési sebességük 120 m/s. Tovább oszthatók α-, β-, γ- és δ-rostokra.  α-rostok (Ia): 120 m/s vezetési sebesség; harántcsíkolt izmok motoros rostjai  β-rostok (Ib): 60 m/s vezetési sebesség; bőr tapintásérző rostjai ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN     γ-rostok (II): 30 m/s

vezetési sebesség; izomorsó efferensek δ-rostok (III): 15 m/s vezetési sebesség; bőr fájdalom-, hőmérséklet-érző rostajai A B-rostok internódiumai jóval rövidebbek, vezetési sebességük kb. 6 m/s Ilyenek a preganglionáris vegetatív rostok. A C-rostok (IV) a leglassabbak, vezetési sebességük kb. 0,5-2 m/s Ilyenek a postganglionáris vegetatív rostok, de a bőr fájdalomérző rostjainak egy része is. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 6. Perifériás idegek és ganglionok szöveti szerkezete.  Perifériás idegek szöveti szerkezete         A perifériás idegrostokat Schwann-sejtek és az általuk alkotott velőshüvely borítja. Az agyidegek és a spinális idegek gyökereinek kilépésénél vált a KIR oligodendrogliahüvely a periférás Schwann-hüvelyre. A perifériás idegek felszínét legkívül paraneurium borítja, amely laza

kötőszöveti réteg, az ideg környezetéhez viszonyított elmozdulását biztosítja. A paraneurium alatt helyezkedik el az epineurium, amelyet hosszanti, hullámos lefutású kollagén nyalábok képeznek. Ez hosszanti nyújtási szilárdságot biztosít az idegnek, egybe fogja az idegben futó rostkötegeket és benyomul ezek közé is. Ereket és számos zsírsejtet tartalmaz. Az egyes idegrostkötegeket a perineurium fogja egybe, mely kötőszöveti rostok által alkotott koncentrikus rétegekből és közöttük összefüggő endothelszerű hámból felépülő lemezekből tevődik össze. A perineurális hámrétegeken belül a lapos sejteket sejtkapcsoló struktúrák kötik össze, felszínüket lamina basalis borítja. A perineurális hámrétegek jelentős diffúziós gátat jelentenek a környező kötőszövet és az ideg belseje között. A perineurális hámrétegek száma az ideg egyre kisebb ágakra való oszlásával fokozatosan csökken. Az endoneurium laza rostos

kötőszövet, amely elágazó sövényeket alkot a perineuriummal összefogott idegrostkötegek belsejében. A kötőszöveti rostok mentén vér- és nyirokerek, valamint vazomotor idegrostok futnak.  Az érző dúcok szöveti szerkezete       A hátsó gyök érző dúcai a canalis intervertebralisban fekszenek a dura mater által alkotott hüvelyben. Sejtjei pseudounipolárisak, különböző nagyságúak. Köpenyszerűen gliasejtek (satellita sejtek), valamint lamina basalis és rácsrostok veszik körül őket. A satellita sejtek kapcsolatot képeznek a kapillárisok felé. A legnagyobb sejtek somatoafferensek (A-sejtek), egyes kisebb sejtek pedig visceroafferensek (D-sejtek). Léteznek még multipoláris vegetatív kapcsolósejtek is a ganglionban. A sejtek között különböző vastagságú idegrostok futnak, közöttük vastagság és vezetési sebesség szerint elkülönítünk A-, B- és C-rostokat. Az agyidegek érző ganglionjai a spinális

dúcokhoz hasonló szerkezetet mutatnak. A ganglion spirale és vestibulare, a halló- és egyensúlyozószerv érző dúcai bipoláris neuronokból állnak. Pseudounipoláris sejtekből áll a trigeminus mesencephalicus magja, amely az idegrendszerből ki nem vándorolt primer érző neuronokat képviseli. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN  Perifériás vegetatív ganglion   A ganglion kötőszövetes tok veszi körül, melyből elágazó sövények futnak a dúc belsejébe. A sejtek multipolárisak, körülöttük elszórtan satellita sejtek (glia) fekszenek, közöttük kevés velőshüvelyű és számos velőtlen rost fut. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 7. Idegrostok sérülése és regenerációja.  Idegrostok sérülése   Az idegrostokat bonyolult és hosszú

nyúlványrendszere sérülékennyé teszi. Sérülésének következményei a perikaryontól való távolságtól, valamint attól függenek, hogy a PIR-ben vagy a KIR-ben történt-e a károsodás. Ha a sérülés a perikaryon közelében történt, akkor a neuron többnyire elhal. Ha a sérülés distálisan történik, a neuron életben marad és a megmaradt rész regenerálja a sérült szakaszt.  Idegrostok degenerációja - regenerációja               A sérüléstől proximálisan („felszálló” elváltozások) eső neurit-csonk a legközelebbi Ranvier-befűződésik degenerálódik, majd növekedési kúpok nőnek ki belőle. A perikaryonban chromatolysis történik, ami nem más, mint a Nissl-szemcsék dezorganizálódása és a riboszómák leválása az ER-ról. A sejtmag az axonnal ellentétes oldalra, excentrikus helyzetbe húzódik. Nő a citoszkeletális fehérjék száma és a sejt térfogata, csökken a

neurotranszmitterek szintézise valamint a dendritek és a szinapszisok száma. Ezzel párhuzamosan felszaporodnak a prikaryon körül a gliasejtek. Később a Nissl-anyag mennyisége nő, a sejtmag visszahúzódik a centrumba. A folyamat a posttraumás 3. napon már észlelhető, maximumát 2-3 hét alatt éri el A laesiótól distálisan történő elváltozásokat „leszálló” v. Waller-féle degenerációnak nevezik. A nyúlvány a retrográd transzport megakadása miatt megvastagszik. A mitochondriumok és synaptikus vesiculumok száma csökken, a neurofilamentumok felszaporodnak és gyűrűformát öltenek, tömötté téve az axoplazmát. A következő napokban axolysis és myelinolysis kezdődik: az axon szétesik, a myelin-hüvely pedig lipidekben gazdag cseppekké darabolódik. A Schwann-sejtek nem pusztulnak el, sőt proliferálnak és az ideg lefutása mentén oszlopokat képeznek (Büngner-kötegek). A regenerációt az indítja el, hogy a sérülés körüli

szövetekben növekedési faktorok (a Schwann-sejtekben idegnövekedési-faktor  NGF, a környező kötőszövetben fibroblaszt növekedési faktor  FGF) termelődnek. A csonkból kinövő növekedési kúpokat többek közt a Schwann-sejtek által szekretált laminin irányítja. A növekedési kúp a proximális axoncsonk végén lévő szétterülő végződés. Speciális mozgást végző, előre haladó sejtorganellum, amely több zónából áll. A legkülső zónát filopódiumok és lamellopódiumok képzik, melyek a környezette való kemotaktikus kölcsönhatás révén irányítják a növekedést. A kúp perifériás zónája a filopódiumokkal együttműködve a környezethez való adhéziót, és annak húzóerejét közvetíti. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN     A centrális-kúp zóna az axon belsejével kommunikál és a növekedéshez szükséges új

struktúrproteineket szállítja. A nöövekedés maga a citoszkeleton polimerizálódásának köszönhető. Az aktin filamentumok a filopodiumokban polimerizálódnak azokon a helyeken, ahol a filopódiumok a nekik megfelelő ECM-molekulára bukkannak.Ahola a filopódium nem kapcsolódik ECM-molekulához, ott az aktin filamentum depolimerizálódik és eltéríti a növekedés irányát. A kinövő axonok pályáját a Scwann-sejt kötegek és a megmaradt lamina basalis biztosítják. Ha ez a pálya megszakad valamilyen akadály vagy távolság miatt, a regeneráció eredménytelen marad, tehát az eredmény a proximális és disztális csonk távolságán múlik. Ezért sérüléskor a végek gondos összevarrása növeli annak esélyét, hogy a növekedési kúpok megtalálják az eredeti célszervet. A KIR-ben nincsenek Schwann-sejtek, ezért itt a regeneráció tökéletlen, vagy egyáltalán nem következik be. Az idegsejtek életben maradását más neuronokkal való

kapcsolatuk biztosítja. Olyan neuronális láncban, ahol előfordulhat, hogy egy neuront egyedül az elhalt neuron idegzett be, a beidegzett második neuron is degenerálódik (transneuronális degeneráció). ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 8. Receptor idegvégződések és osztályozásuk.  Receptor idegvégződések   Általában dendritek végén képződnek és a külvilág vagy a test belseje felöl tájékoztatják az idegrendszert. Attól függően, hogy honnan szállítják az információt, megkülönböztetünk exteroceptorokat, interoceptorokat és proprioceptorokat.  Exteroceptorok  A külvilág felől érkező fájdalom-, hő- és tapintási információkat veszik fel. Ilyenek a fájdalomérző csupasz idegvégződések a bőrben, illetve a bonyolultabb szerkezetű tapintótestek.  Meissner-féle tapintótest  Az epidermis kötőszöveti papilláiban

ül, 40 × 100 m nagyságú, 5-10 egymásra fekvő ék alakú sejtből épül fel, melyeket vékony kötőszöveti tok vesz körül.  A dendritikus idegrost elveszíti hüvelyét és belép a tapintótestbe, ahol a sejtek között kanyarog többszöri varikozitást képezve, mely kiszélesedések az ingerfelvevő szakaszok.  Vater – Pacini-féle lamellaris test  2-5 mm nagyságot is elérő sejttest.  Elasztikus rostokat tartalmazó kötőszöveti tok veszi körül. Külső lamellaris részből és ún. belső hengerből áll  A lamellákat 50-60 rétegben elhelyezkedő lapos sejtek képezik, közeit folyadék tölti ki.  A dendritikus idegrost elveszíti hüvelyét, így lép be a sejttestbe, ahol a középen elhelyezkedő, hosszúkás, két félből álló belső henger közepén fut.  A tapintótest főleg a tenyér és a talp subcutisában helyezkedik el, mint exteroceptor, de megtalálható az izom-fasciák, a periosteum és az erek közelében, sőt a

mesentériumban és a retroperitonealis szervekben is.  Ruffini-féle végtest  A hám alatt elhelyezkedő, kötőszövetes tokkal ellátott, henger alakú receptor. Nagyon hasonlít az ínorsóhoz, itt a kollagén nylábok vékonyabbak.  A bőr feszülésére érzékeny receptor. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN  Krause-féle végtest  Gyenge kötőszöveti tokkal rendelkezik, melyen belül az idegrost szőlőfürt szerűen elágazik.  Ma a bőr és a zsigerek feszülését érzékelő receptornak tartjuk.  Hasonló receptor nagy számban van jelen a genitális tájékon.  Merkel-féle tapintósejt  A bőr hámrétegében egyes sejtek megnagyobbodnak, bennük granulumok szaporodnak fel.  A sejtek benne ülnek egy vastag myelinhüvelyes idegrost végágainak tányérszerű kiszélesedéseiben, így kissé hasonlítanak a secuder érzékhámsejtekhez. 

Mechanoreceptor.  Interoceptorok  A belső szervekben lévő receptorok. Ha a zsigerek falában helyezkednek el, akkor visceroceptoroknak is nevezzük őket.  Golgi – Mazzoni-féle test  A Vater – Pacini-féle lamelláris testhez hasonló felépítésű, de kisebb mechanoreceptor.  Mint feszülésérző, az ínak tapadásánál fekszik, valamint az ízületek tokjában, ahol az ízület helyzetét jelzi.  Hasonló receptorok találhatók a nemiszervekben is.  Proprioceptorok  A testmozgást érzékelő inetroceptorok, ún. sajátérzők  Izomorsó  Az érző idegvégződés módosult izomrostokra csavarodik és az izom nyúlásáról, feszüléséről tájékoztatja a mozgásrendszert  A hossza kb. 0,5-1 cm, szélessége 0,5-1 mm  Az izomorsók a harántcsíkolt izomzat perimysiumában foglalnak helyet.  Kötőszövetes tokjuk 5-10 izomrostot fognak közre, melyek az ún. intrafuzális izomrostok. Ezek kevesebb miofibrillumot

tartalmaznak, mint a környező, extrafuzális izomrostok.  Megklünböztetünk ún. maglánc-rostot, ami vékonyabb, a sejtmagok az egész rost hosszában láncszerűen helyezkednek el és ún. magzsák-rostot, ami szélesebb, középső része tartalmazza a magokat, két vége pedig sejtmagmentes de több miofibrillumot tartalmaz  A rostokat kétféle érző idegvégződés veszi körül: középen a spirálisan feltekeredett anulospirális rost, és a széleken faágszerűen elágazódó dendritterminális. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN    Az anulospirális végződések izomnyúlást, a dendrit-terminálisok izomfeszülést érzékelnek. A rostok legvégén, motoros, ún. γ-rostok végződnek, melyek módosítani tudják az intrafuzális rostok feszülését és egyben érzékenységét. Ínorsó  Az ínak izomközeli részén fekszenek.  Ágszerűen oszló

dendritvégződések kollagénrostokat vesznek körül, illetve közöttük futnak.  Az orsót kötőszövetek tok borítja, feszülésre érzékeny. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 9. Perifériás efferens idegvégződések  Neurohormonális végződések     Az effektor idegvégződések legegyszerűbb formái, melyek az idegsejt által szintetizált neurohormonokat szabadítják föl. Az idegrostok megvastagodott végei leérnek a membrana limitans gliae gliatalpai között az idegszövet felszínére, ahol a lamina basalison hemi-desmosómákkal rögzülnek. Az idegvégződésekben 40 nm. nagyságú synaptikus vezikulák és más, nagyobb, sötétebben festődő szemcsés vezikulák szaporodnak fel. Megtalálhatók ugyanitt mitochondriumok és mikrotubulusok. A szomszédos gliatalpakhoz dezmoszómákkal rögzülnek.  Ideg-izom kapcsolat      

Ennek egyszerű formája a simaizom beidegzése. A Schwann-hüvelyből kilépő axon megvastagodással végződik, melyben szinaptikus és szemcsés vezikulák halmozódnak fel. A terminális és a simaizom felszíne között lamina basalis húzódik. A szinaptikus rész széles, akár 0,5 m is lehet. A motoros véglemez a harántcsíkolt izom mozgató idegvégződése. A motoros idegrost elveszítve hüvelyét az izomrost felszínén elágazik és számos megvastagodással végződik a szarkolemmán, amiben az acetilkolin megkötésére képes receptorok vannak (ioncsatornák). A terminálisok benyomják a szarkolemma felszínét, de köztük a lamina basalis megmarad. A szarkolemma sugaras behúzódásokat képez (subsynaptikus apparátus), melyekhez acetilkolineszteráz enzim kapcsolódik, ami a végződésekből kiürült acetilkolint bontja el.  Neuroglanduláris szinapszisok   Olyan effektor idegvégződések alkotják, melyek mirigysejteken végződnek és az

elválasztást befolyásolják (szekretoros idegvégződés). Az idegvégződés bemélyed a mirigysejtbe és az axon lamina basalisa folytatódik a mirigyhám lamina basalisában. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 10. Paleo-, archi- és neocortex, iso- és allocortex szöveti szerkezete  Cortex cerebri    Legfejlettebb része a végagy (telencephalon). A telencephalonnak törzsfejlődésileg három különböző korú része van: az újagykéreg (neocortex), kisebb területen található a régebbi óagykéreg (archicortex; pl. a hippocampus területe) és a szaglóagy ősagykérge (paleocortex) Szöveti szerkezetét tekintve a neocortex hatrétegű, ún. isocortex, míg az archi- és paleocortex három rétegből áll és allocortexnek nevezzük.  Neocortex   A legnagyobb részét az iosocortex alkotja, mint 2-5 mm vastag szürkeállomány. Tömege a gerincvelő

tömegének kb. 15-szöröse, térfogata férfiban 610, nőben 545 cm3.  Isocortex  Stratum moleculare  Kevés sejtet tartalmazó szinaptikus réteg.  Sejtjei kapcsoló, illetve asszociációs sejtek, axonjuk a felszínnel párhuzamos rostlemezt (stria laminae molecularis) alkot.  Felnyúlnak ide a kis és nagy piramissejtek apikális dendritjei is.  Számos astrocyta található, melyek nyúlványai gliatalpakkal képezik a felszíni membrana limitans gliae superficialist.  Stratum granulare externum  Kisméretű szemcsesejtei piramis alakúak, vagy izodendritikusak. Sűrűn egymás mellett foglalnak helyet.  Lokális asszociatív sejtek, amelyek axonja nem hagyja el a kérget.  A kisméretű kosársejtek a szemcsesejtekkel, az ún. kandelábersejtek mind a szemcsesejtekkel, mind pedig a nagy pyramissejtek itt áthaladó dendritjeivel szinaptizálnak.  Ebbe a területbe érkeznek a felszálló ébresztőrendszer rostjai és egyéb kéregterületek

asszociatív rostjai.  Stratum pyramidale externum  Kis pyramissejtek találhatók nagyszámban, melyek nyújtott perikaryonjának apikális dendritjei a stratum molekularéba érnek fel.  Rövid, oldalsó dendritjei a perikaryonból két oldalra ágaznak el. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN   Bazálisan kiinduló axonjuk a fehérállományba lép, mint asszociációs és commissuralis rost. Gátló kosársejtjein speciális érző afferensek végződnek. E sejtek axonjai többek közt az V. réteg sejtjein végződnek  Stratum granulare internum  Nagy szemcsesejtjei az érzőkéregben (pl. gyrus postcentralis) nagy számban vannak jelen, az ilyen kéregterületet granuláris kéregnek nevezzük. Ezek a sejtek fogadják az érző rostokat.  Motoros kéregterületeken gyakorlatilag hiányoznak (agranuláris kéreg).  A primer látókéregben a befutó rostok nagy

száma miatt szabad szemmel is látható egy fehér csík a negyedik rétegnek megfelelően (area striata, Gennari-csík).  Az itt lévő csillagsejtek axonjai a II. tétegbe, egyéb kisméretű neuronjai a II és VI. rétegbe küldik axonjaikat  Stratum pyramidale internum  Jellemzőek a nagy pyramissejtek (Betz-sejtek).  A motoros, agranuláris kéregben találhatók nagy számban.  Csúcsdendritjük az I. rétegig felér, oldaldenditjeik a perikaryonnal párhuzamosan ágaznak el.  Axonjuk a kifutó, efferens pályákat képezik, excitatorikus aminosavakkal működnek (glutamát).  Stratum multiforme  Itt az orsó alakú sejtek dominálnak, de több más sejt is előfordul.  Megemlítendők a háromszögletes izodendritikus sejtek, ilyenkből épül fel az agytörzsi formatio reticularis is. Axonjaik a II, III, IV és V, réteghez mennek.  A rétegen belüli rostkapcsolatok a felszínnel párhuzamos kötegeket képeznek (Baillarg-csíkok), míg a

felszínre merőleges összeköttetések oszlopszerű egységekbe foglalják a kéregsejteket.  Oszlopok  Az egyes rétegek emeletszerű összekapcsolódása kb. 200-300 m átmérőjű, az egész kérget átérő oszlopokat ad, melyen belül a piramissejtek kapcsolataikkal keskenyebb, elemi oszlopokat képeznek.  Az oszlopok a kéreg működési egységei. Az egyes oszlopok körülírt perifériás érzékcsoportokkal kapcsolódnak, ezek ingerlésére az egész oszlop egységesen válaszol.  Az asszociációs pályák a különböző kéregterületek azonos oldali oszlopait kötik össze egymással, vagy a corpus callosumon kereszteződve az ellenoldalon szimmetrikusan elhelyezkedő oszlophoz, vagy több oszlophoz haladhatnak.  Az egész neocortex oszlopainak számát 4 millióra becsülik. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN  Archicortex    Az allocortex

primitívebb felépítésű kéregterület az archi- és paleocortex területén. Ezek a területek egyszerűbb felépítésűek ugyan, de nagyobb vitális jelentőséggel bírnak. Az allocortexek három rétegből, afferens, asszociatív és efferens elemekből állnak. Ehhez a területhez több kéregrégió tartozik, amit limbikus kéreg néven foglalunk össze (szegély (limbus-) szerűen határolják az agyköpeny copus callosum körüli belső peremét). Ilyen terület a gyrus paraterminalis v~subcallosus, az induseum griseum, folytatásában a gyrus fasciolaris, a halántéklebeny belső felszínén levő gyrus dentatus, valamint a felszínről nem látható, betüremkedett hippocampus.  Stratum moleculare  Szinaptikus réteg, a II. réteg piramissejteinek apikális dendritjei és az efferens asszociatív és commissuralis rostok közötti szinapszisok töltik ki.  Stratum pyramidale  Az itt található piramissejtek dendritjei az I. és III rétegben is

elágazódnak E két terület afferentációját összegzik, és az ennek megfelelő jel kerül axonjukon a fornix közvetítésével a corpus mamillaréba.  A csúcsdendrithez három rétegből érkezik afferentáció: legtávolabb és az ezalatt húzódó alrétegben az azonos oldali regio entorhinalisból érkező rostok végződnek, míg a perykarionhoz legközelebb eső alrétegben a gyrus dentatusból jövő moharostok végződnek.  Stratum oriens  Polimorf, többfajta sejtet tartalmaz, melyek a rétegen belüli asszociációt végeznek.  Jellegzetes sejtjei a kosársejtek, axonjai a piramissejtek teste körül végződnek. Gátló neuronok, dendritjeikben a pramissejtek axonkollaterálisai képeznek aktiváló szinapszist, mellyel egy működő piramissejt gátolja a szomszédjait.  Paleocortex    Filogenetikailag a legrégebbi kéreg, a szaglóagy szürkeállománya képezi, mivel a telencephalon eredetileg a szaglási információk elemzésére

fejlődött ki. A bulbus és tractus olphactorius megfelel az eredeti szaglóagynak. Ide tartozik még a trigonum olphactorium, a stria olphactoria medialis és lateralis, a gyrus diagonalis (Broca), ambiens, semilunaris és a substantia perforata anterior. Az area olphactoria (= substantia perforata anterior) kérge három rétegből áll: a külső lamina pyramidalis, a középső lamina multiformis és a belső réteg mely a Calleja-szigeteket tartalmazza. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN 11. Kisagy szöveti szerkezete.  A kisagy szöveti szerkezete  A cerebellum állománya kéregre és velőre oszlik. A kéreg a velőállományhoz képest kiterjedtebb, mint a nagyagyban, vékony tekervényei között a fehérállomány faágszerűen oszlik el (arbor vitae cerebelli), mely pályákat tartalmaz.  A kisagykéreg (cortex cerebelli) szöveti szerkezete      Közel

egy mm vastagságban borítja a kisagyat és mindenütt hasonló felépítésű. A cortex cerebelli legjellegzetesebb és legterjedelmesebb sejtje a Purkinje-sejt, amelynek nagy gömbölyded perikaryonjából a felszín felé igen fejlett dendritfa indul ki. A dendritek jellegzetesen egy síkban ágaznak el, a sejt axonja a bázsról eredve a velőállomány felé fut. A Purkinje sejteken végződik közvetve vagy közvetlenül az összes kisagyi afferens, míg a kisagykéreg efferens rostjait a Purkinje-sejtek axonjai képezik. A kisagykéreg három rétegből áll.  Stratum moleculare  Legkülső réteg, mely sejtekben szegény, idegrostokban gazdag. Elsősorban a Purkinje-sejtek dendritjei és a rajtuk végződő szemcsesejt axonok (paralellrostok) töltik ki.  A Purkinje sejtek dendritfáinak síkjai a fóliumok síkjára merőlegesen állnak, míg a paralellrostok azzal párhuzamosk.  A stratum moleculare belső harmadában a kosársejtek, külső felében a

csillagsejtek foglalnak helyet. A csillagsejtek axonjai a Purkinje-sejtek dendritjein végződnek.  Ugyanitt végződik egy kívülről (tractus olivocerebellaris végződéseként) érkező afferens rosttípus, az ún. kúszórost, amely a Purkinje-sejt dendritfáján „kúszik fel” és végződik sok szinapszist képezve.  Stratum ganglionare  A Purkinje-sejtek perikaryonjai képezik, amelyeket a str. moleculare kosársejtjeinek axonkollaterálisai kosárszerűen vesznek körül.  Stratum granulosum  Ebbe a rétegbe egy kívülről érkező rosttípus, a moharost hoz afferenciációt. A moharostok az itt található gomolyagszerű komplex szinaptikus struktúrákban, a kisagyi glomerulusokban (glomeruli cerebellares) végződnek. ANATÓMIA II. - IDEGSZÖVETTAN      A glomerulusok a szemcsesejtek dendritjeinek és a moharostoknak a synaptikus

struktúrái. Itt végződik a moharoston kívül az ún. Golgi-sejtnek mind dendrítikus, mind axonális nyúlványa. A glomerulusok integrációs munkáját a szemcsesejtek jelzik a Purkinje sejtnek, axonjuk a molekuláris rétegbe felszállva T-alakban elágazódik és fut a felszínnel párhuzamosan, majd a Purkinje-sejtek dendritfájára merőlegesen, mint paralellrost, számos Purkinje-dendrittel synaptizálva. Egy Purkinje sejten mintegy 200.000 –excitációs jellegű- paralellrost synapsist találunk. A kisagy működése  A kisagy kéreg efferens rostjai (Purkinje-sejtek axonjai) gátlók, GABA-ergek. A kisagykéreg afferensei által a „mozgáseredményről” értesül, aminek alapján a mozgásparancsot finomítja, az izmok tónusait szabályozza. A kisagy megbetegedése illetve etilalkoholos befolyásoltsága a mozgások összerendezetlenségében (ataxia) jelentkezik